Водные Гифомицеты

Водные гифомицеты являются составной частью экологической группы водных грибов, куда, помимо представителей несовершенных грибов, входят также представители классов хитридиомицетов (Chytridiomycetes), оомицетов (Oomycetes), сумчатых (Ascomycetes) и базидиальных (Basidiomycetes) грибов.Отдельные виды водных гифомицетов были известны еще с конца XIX в. (Tetracladium marchalianum, Anguillospora longissima, Lemonniera aquatica, Clavariopsis aquatica и др.), хотя их во многих случаях принимали за водоросли. Как группа, насчитывающая несколько десятков видов и повсеместно распространенная в водоемах различных типов, водные гифомицеты были открыты английским микологом Ц. Инголдом только в 1940 г. Исследуя под микроскопом каплю воды из пробы, отобранной в июле в 1940 г.

В небольшом ручье возле города Лейчестера (Англия), Инголд обнаружил в ней споры двадцати различных видов, среди которых преобладали необычные, бесцветные, четырехлучевые. Но происхождение этих спор оставалось невыясненным. Попали ли они в водоем из воздуха, или образовались на на каком-либо из субстратов, погруженных в воду. И лишь в ноябре 1940 г. В результате тщательного просмотра всех извлеченных из водоема субстратов было обнаружено, что на гниющих в воде листьях ольхи обильно развиваются типичные для гифомицетов конидиеносцы, на которых образуются многочисленные конидии, по форме идентичные спорам, обнаруженным ранее в воде ручья. Начиная с 1942 г., ученые интенсивно изучают водные гифомицеты в водоемах всех (кроме Антарктиды) континентов земного шара.Исследования показывают, что водные гифомицеты развиваются преимущественно на погруженных в воду гниющих, так называемых «скелетонизированных» листьях не только ольхи, но и практически всех древесных и кустарниковых листопадных пород.

Долгое время считали, что эти грибы не развиваются на погруженных в воду остатках хвойных деревьев. Теперь стали известны случаи нахождения около 20 видов водных гифомицетов на веточках псевдотсуги (Pseudotsuga sp.) и на хвоинках сосны обыкновенной (Pinus silvestris), гниющих в воде ручьев. Вообще погруженные в воду субстраты, на которых развиваются водные гифомицеты, весьма разнообразны. Это остатки высших водных растений и веточки различных древесных пород, газетная бумага и косточки слив, чешуйки лука, клубни картофеля и т. Д. Наконец, совсем недавно водный гифомицет из рода тетракладий Tetracladium marchalianum был обнаружен на икре пеляди (Coregonus peled) в аппаратах Вейса для инкубации икры.Водные гифомицеты распространены в водоемах различных типов.

Реках, ручьях, озерах, прудах, причем встречаются они не только в пресноводных, но и в солоноводных водоемах (соленых озерах, эстуариях), но значительно реже.Наиболее благоприятным местообитанием для водных гифомицетов служат хорошо аэрируемые ручьи лесных долин с довольно быстрым течением воды и с большим количеством скелетонизированных листьев в воде.Бесцветный септированный мицелий водных гифомицетов развивается в гниющих тканях листа, образуя многочисленные конидиеносцы, которые выходят из листа в воду обычно под прямым углом к его новерхности. Особенно обильно конидиеносцы развиваются на черешке и главных жилках листа. Конидиеносцы водных гифомицетов обычно полностью находятся под водой. Здесь же, под водой, на них образуются необычные по форме бесцветные конидии.

Они имеют специфическое четырехлучевое (тетрарадиальное), реже трехлучевое (трирадиальное), многократно разветвленное или сигмоидное строение (рис. 245).Значительно реже встречаются конидии, имеющие обычное строение, т. Е. Конидии сферической, эллипсовидной или цилиндрической формы.По типу онтогенеза четырехлучевые конидии водных гифомицетов принадлежат к алевроспорам. Очень часто у водных гифомицетов четырехлучевые конидии со сходпым типом строения отличаются по типу онтогенеза (индивидуального развития) и, наоборот, при одинаковом типе онтогенеза конидии имеют различный четырехлучевой тип строения. Так, у представителей родов клавариопсис (Clavariopsis aquatica) и клаватоспора (Clavatospora longibrachiata) четырехлучевые конидии имеют исключительное сходство в морфологическом строении.

У обоих видов они состоят из клиновидной, расширенной на верхушке главной осп, от которой отходят удлиненно-цилиндрические, очень узкие, равномерной ширины по всей длине боковые ответвления. В то же время по типу онтогенеза конидии родов клавариопсис и клаватоспора четко отличаются друг от друга. У первого они являются алевроспорами, у второго - фиалоспорами.Четырехлучевые споры водных гифомицетов имеют определенное биологическое значение. Есть предположение о двоякой роли четырехлучевых конидий для выживания водных гифомицетов в условиях водной среды. Споры такого строения дольше парят в слоях воды, медленнее оседают на дно, в результате чего распространяются на большее расстояние. Такие споры легче закрепляются на подходящих для их развития субстратах, чем споры шаровидной, эллипсовидной или цилиндрической формы, которые легко смываются с субстрата потоком воды.

Доказательством значения четырехлучевой, многократно разветвленной и сигмопдиой формы конидий для распространения водных гифомицетов в водоемах является тот факт, что конидии именно такой формы преимущественно аккумулируются в своеобразных ловушках - поверхностной пленке и пене рек и ручьев.Часто можно наблюдать в проточных водоемах, где образуются естественные плотины из камней, упавших в воду стволов деревьев, веток, листьев, обильные скопления пены и пленки. Характерной особенностью этих образований является повышенное поверхностное натяжение, с помощью которого конидии водных гифомицетов улавливаются и задерживаются в пене и пленке. Количество конидий, среди которых преобладают четырехлучевые, многократно разветвленные и сигмоидные, в старой пене, особенно осенью во время максимального развития водных гифомицетов на гниющих в воде листьях, достигает многих десятков тысяч в 1 мл.

Конидии, задержавшиеся в пене или пленке от оседания на дно в месте их образования, затем током воды распространяются на некоторое расстояние, в большей или меньшей мере удаленное от места их образования.Косвенным подтверждением правильности этих гипотез служит обилие спор со щетинками, ответвлениями, разветвленными слизистыми обертками и т. П. У грибов из разных систематических групп, приспособившихся к существованию в пресноводных и соленоводных водоемах.Аналогичное биологическое значение имеют, по-видимому, и сигмоидные споры водных гифомицетов. Споры такой формы также встречаются у пресноводных и морских сумчатых грибов.Специфическое строение конидий водных гифомицетов - один из поводов для выяснения возможных путей их возникновения как самостоятельной экологической группы.

Предполагают, что водные гифомицеты перешли к существованию в водной среде после продолжительного в историческом понимании существования в наземных условиях, т. Е. Они являются ремигрантной группой. Такой переход, по мнению Ц. Инголда и В. Кокс, происходил постепенно, главным образом во время осеннего листопада, когда эпифильные наземные гифомицеты вместе с листьями, на которых они развивались, попадали в воду рек, ручьев и других водоемов. Многократное повторение этого процесса привело к возникновению у грибных организмов новых морфологических и физиолого-биохимических при знаков, которые соответствовали требованиям водной среды и способствовали выживанию грибов в этой среде.К новым морфологическим приспособлениям и особенностям, появившимся у водных гифомицетов, следует отнести длинные ответвления конидий, придающие им вид действительно четырехлучевых и содействующие их выживанию и распространению в водоемах с быстрым течением воды.В качестве конкретных примеров возможного перехода эпифильных гифомицетов от наземного существования к водному можно рассмотреть два вида.

Из рода трипосперм (Tripospermum), Т. Myrtii, который в наземных условиях развивается как сапрофит на листьях смоковницы (Ficus carica), а во время осеннего листопада конидии его в обилии обнаруживаются в воде ручьев. Гриб из рода кампилоспора (Campylospora) С. Chaetocladia - типичный водный гифомицет, обнаруженный только в водной среде.Четырехлучевые конидии кампилоспоры отличаются от конидий трипоспермы только наличием длинных ответвлений, а в остальном строение конидий этих грибов из двух родов очень сходно. Такое сходство конидий послужило основой для предположения о происхождении грибов рода кампилоспора от грибов рода трипосперм в результате постепенного развития у них удлиненных и заостренных на концах ответвлений при попадании конидий трипосперма в воду.

По-видимому, аналогичным образом в процессе постепенного перехода от наземного образа жизни к водному возникли и другие водные гифомицеты с их четырехлучевыми конидиями.Вполне возможно, что окончательное формирование экологической группы водных гифомицетов еще не завершено. Между гифомицетами, весь жизненный цикл которых проходит в водоеме, и гифомицетами, которые развиваются только в наземных условиях существования, имеется множество переходных форм, ведущих амфибийный образ жизни или способных развиваться как в воде, так и на суше. Так, в почве и подстилке были обнаружены представители водных гифомицетов из родов варикоспорий (Varicosporium elodeae), тетракладий (Tetracladium setigerum), алатоспора (Aiatospora acuminata), трицеллула (Tricellula aquatica).

С другой стороны, на погруженных в воду ручьев гниющих листьях были обнаружены типично наземные, в основном почвенные, гифомицеты из родов фиалоцефала (Phialocephala bactrospora), стахиботрис (Stachybotrys atra), альтернария (Alternaria tenuis) и др. Довольно часто в воде ручьев встречается гифомицет из рода центроспора (Centrospora acerina), сапрофитно развивающийся на погруженных в воду гниющих листьях различных древесных пород. Этот же гриб в наземных условиях развивается на корнеплодах моркови, петрушки и пастернака при их хранении.Все эти примеры показывают отсутствие четкого разграничения между группами водных и наземных гифомицетов и возможность постепенного перехода некоторых наземных гифомицетов к водному образу жизни и в настоящее время, с образованием специфических для водных гифомицетов четырехлучевых, многократно разветвленных или сигмоидных конидий.

Четырехлучевая форма и многократно разветвленная и сигмоидная форма конидий водных гифомицетов оказались наиболее пригодными для осуществления распространения видов в условиях водной толщи. Условия водной среды настолько специфичны и однозначны, что благодаря их влиянию сходные по форме структуры, функцией которых является распространение видов в водоемах, возникли независимо в ходе эволюции разных, часто довольно удаленных друг от друга систематических групп грибов, приспособившихся к существованию в воде.Для многих несовершенных грибов, в том числе и для гифомицетов, характерно явление плеоморфизма. Некоторые водные гифомицеты в условиях культуры на различных питательных средах образуют совершенную сумчатую стадию, относящуюся к родам нектрия (Nectria), моллизия (Mollisia), массарина (Massarina) и гименосцифус (Hymenoscyphus).

У некоторых видов грибов из родов клавариопсис (Clavariopsis aquatica), трикладий (Tricladium gracile), варикоспорий (Varicosporium giganteum) известны дополнительные несовершенные стадии. Водные гифомицеты в культуре могут образовывать склероции. Особенностью поведения водных гифомицетов в культуре служит образование большинством из них на твердых питательных средах только неспороносящего мицелия. Образование конидий наблюдается в том случае, если кусочек мицелия вместе с агаром питательной среды перенести в сосуд со стерильной водой.Водные гифомицеты играют немаловажную роль в самоочищении водоемов от растительных остатков, в первую очередь от листового опада, который ежегодно в обилии поступает в реки, ручьи, озера, пруды и водоемы других типов.

Исследования по физиологии водных гифомицетов показывают, что все вещества, необходимые для роста этих грибов в качестве источников углерода и азота, они получают из погруженных в воду листьев, используя растительные белки и аминокислоты. Кроме того, водные гифомицеты в основном витаминоавтотрофы, что также дает им определенные преимущества по сравнению с водными грибами других систематических групп при заселении и разложении органических остатков.Известна роль водных грибов в качестве индикаторов разных типов и степеней загрязнения воды в водоемах. Водные гифомицеты из родов лунулоспора (Lunulospora curvula), лемонниера (Lemonniera aquatica), трикладий (Tricladium anomalum), клаватоспора (Clavatospora longibracliiata) и других служат показателями загрязнения водоемов отходами крахмало-паточного производства.Водный гифомицет из рода центроспора (Сепtrospora acerina), обычно развивающийся как сапрофит на погруженных в воду листьях, вызывает гниль моркови, петрушки и пастернака в овощехранилищах, причем патогенными являются не только штаммы, выделенные из почвы или пораженных корнеплодов, но и из гниющих в воде листьев.Сравнительно недавно открытая группа водных гифомицетов, несмотря на усиленное внимание к ней исследователей, все же во многих аспектах изучена еще недостаточно.

Поэтому в ряде вопросов, связанных, в частности, с формированием этой группы, приходится говорить предположительно. Нет сомнения, что дальнейшие углубленные исследования водных гифомицетов раскроют интереснейшие моменты морфологии, биологии и экологии этой группы..