Дыхание

306

Дыхание является самой совершенной формой окислительного процесса и наиболее эффективным способом получения энергии. Главное преимущество дыхания состоит в том, что энергия окисляемого вещества - субстрата, на котором микроорганизм растет, используется наиболее полно. Поэтому в процессе дыхания перерабатывается гораздо меньше субстрата для получения определенного количества энергии, чем, например, при брожениях.Процесс дыхания заключается в том, что углеводы (или белки, жиры и другие запасные вещества клетки) разлагаются, окисляясь кислородом воздуха, до углекислого газа и воды. Выделяющаяся при этом энергия расходуется на поддержание жизнедеятельности организмов, рост и размножение. Бактерии вследствие ничтожно малых размеров своего тела не могут накапливать значительного количества запасных веществ.

Поэтому они используют в основном питательные соединения среды.В общем виде дыхание можно представить следующим уравнением:За этой простой формулой скрывается сложная цепь химических реакций, каждая из которых катализируется специфическим ферментом.Ферментативные реакции, происходящие в процессе дыхания, в настоящее время хорошо изучены. Схема реакций оказалась универсальной, т. Е. В принципе одинаковой у животных, растений и многих микроорганизмов, в том числе бактерий. Процесс дыхания при окислении глюкозы складывается из следующих основных этапов (рис. 10).Сначала происходит образование фосфорных эфиров глюкозы - монофосфата, затем дифосфата. Фосфорная кислота переносится определенными ферментами (трансферазами) с аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) - вещества, имеющего три остатка фосфорной кислоты, соединенных макроэргическими связями.

(На присоединение фосфорной кислоты тратится 3,4-10/4 дж энергии на 1 грамм-молекулу. Поэтому образовавшаяся связь называется макроэргической.) Биологический смысл первых реакций фосфорилирования заключается в активировании глюкозы - присоединение фосфора к глюкозе делает ее более реакционноспособной, лабильной, определяет возможность дальнейшего расщепления глюкозы.Активированная глюкоза в форме дифосфата далее расщепляется на два триозофосфата (трехуглеродные соединения). Фосфоглицериновый альдегид и диоксиацетонфосфат, которые могут обратимо превращаться друг в друга.Далее в обмен вступает фосфоглицериновый альдегид, он окисляется в дифосфоглицериновую кислоту. Назначение этого процесса заключается в отщеплении атомов водорода от окисляемого субстрата и переносе водорода с помощью специфических окислительных ферментов к кислороду воздуха (см.

Рис. 10, 11). , Водород от фосфоглицеринового альдегида присоединяется к ферменту - никотинамиддинуклеотиду (НАД). При этом альдегид окисляется до кислоты и выделяется энергия. Часть этой энергии тратится на образование АТФ. При этом присоединяется фосфорная кислота к аденозиндифосфату- АДФ. При гидролизе АТФ энергия освобождается и может быть затрачена на различные процессы синтеза белка и другие нужды клетки.Фосфоглицериновая кислота окисляется до пировиноградной кислоты. При этом также образуется АТФ, т. Е. Запасается энергия.На этом завершается первая - анаэробная - стадия процесса дыхания, которая носит название гликолитического пути или пути Эмбдена - Мейергофа - Парнаса. Для осуществления этих реакций кислород не требуется.

Образовавшаяся пировиноградная кислота (СН3СОСООН) является интереснейшим и очень важным соединением. Пути расщепления глюкозы в процессе дыхания и многих брожений, вплоть до образования пировиноградной кислоты, идут совершенно одинаково, что впервые было установлено русским биохимиком С. П. Костычевым. Пировиноградная кислота является тем центральным пунктом, от которого расходятся пути дыхания и брожений, откуда начинается специфическая для данного процесса цепь ферментативных превращений - специфическая цепь химических реакций (рис. 11).В процессе дыхания пировиноградная кислота вступает в цикл трикарбоновых кислот (рис. 12). Это сложный замкнутый круг превращений, в результате которых образуются органические кислоты с 4, 5 и 6 атомами углерода (яблочная, молочная, фумаровая, а-кетоглутаровая и лимонная) и отщепляется углекислота.Прежде всего от пировиноградной кислоты, содержащей три атома углерода, отщепляется CO2 - образуется уксусная кислота, которая с коферментом А образует активное соединение - ацетилкоэнзим А.

Он передает остаток уксусной кислоты (ацетил) на щавелевоуксусную кислоту (4 атома углерода), и образуется лимонная кислота (6 атомов углерода). Лимонная кислота претерпевает несколько превращений, в результате выделяется СО2 и образуется пятиуглеродное соединение - а-кетоглутаровая кислота. От нее тоже отщепляется СО2 (третья молекула углекислого газа), и образуется янтарная кислота (4 атома углерода), которая затем превращается в фумаровую, яблочную и, наконец, щавелевоуксусную кислоту. На этом цикл замыкается. Щавелевоуксусная кислота снова может вступить в цикл.Таким образом, в цикл вступает трехуглеродная пировиноградная кислота, и по ходу превращений выделяются 3 молекулы С02.Водород пировиноградной кислоты, освобождающийся при дегидрировании в аэробных условиях, не остается свободным - он поступает в дыхательную цепь (так же, как водород глицеринового альдегида, отнятый при превращении его в глицериновую кислоту).

Это - цепь окислительных ферментов.Ферменты, которые первыми берут на себя водород от окисляемого субстрата, называются первичными дегидрогеназами.В их состав входят ди- или трипиридин-нуклеотиды. НАД или НАДФ и специфический белок. Механизм присоединения водорода - один и тот же:Окисляемое вещество - H2 + НАД -> окисленное вещество + НАД-Н2Водород, полученный дегидрогенаэой, затем присоединяется к следующей ферментной системе - флавиновым ферментам (ФМН или ФАД).От флавиновых ферментов электроны попадают нацитохромы - железосодержащие протеиды (сложные белки). По цепи цитохромов передается не атом водорода, а только электроны. При этом происходит изменение валентности железа:Fe++-> е -> Fe+++Заключительная реакция дыхания - это присоединение протона и электрона к кислороду воздуха и образование воды.

Но прежде происходит активирование молекулы кислорода под действием фермента цитохромоксидазы. Активирование сводится к тому, что кислород приобретает отрицательный заряд за счет присоединения электрона окисляемого вещества. К активированному кислороду присоединяется водород (протон), образуя воду.Кроме упомянутой цепи переносчиков электронов и водорода, известны и другие. Процесс этот гораздо более сложен, чем изложенная схема.Биологический смысл этих превращений заключается в окислении веществ и образовании энергии. В результате окисления молекулы сахара (глюкозы) в АТФ запасается 12,6- 10/5 дж энергии, в самой молекуле сахара содержится 28,6-10/5 дж, следовательно, полезно используется 44% энергии.

Это очень высокий коэффициент полезного действия, если сравнить его с к. П. Д. Современных машин.В процессе дыхания образуется огромное количество энергии. Если вся она выделилась бы сразу, то клетка перестала бы существовать. Но этого не происходит, потому что энергия выделяется пе вся сразу, а ступенчато, небольшими порциями. Выделение энергии небольшими дозами обусловлено тем, что дыхание представляет собой многоступенчатый процесс, на отдельных этапах которого образуются различные промежуточные продукты (с разной длиной углеродной цепочки) и выделяется энергия. Выделяющаяся энергия не расходуется в виде тепла, а запасается в универсальном макроэргическом соединении - АТФ. При расщеплении АТФ энергия может использоваться в любых процессах, необходимых для поддержания жизнедеятельности организма.

На синтез различных органических веществ, механическую работу, поддержание осмотического давления протоплазмы и т. Д.Дыхание является процессом, дающим энергию, однако его биологическое значение этим не ограничивается. В результате химических реакций, сопровождающих дыхание, образуется большое количество промежуточных соединений. Из этих соединений, имеющих различное количество углеродных атомов, могут синтезироваться самые разнообразные вещества клетки. Аминокислоты, жирные кислоты, жиры, белки, витамины.Поэтому обмен углеводов определяет остальные обмены веществ (белков, жиров). В этом его огромное значение.С процессом дыхания, его химическими реакциями связано одно из удивительных свойств микробов - способность испускать видимый свет - люминесцировать.Известно, что ряд живых организмов, в том числе бактерии, могут испускать видимый свет.

Люминесценция, вызываемая микроорганизмами, известна уже в течение столетий. Скопление люминесцирующих бактерий, находящихся в симбиозе с мелкими морскими животными, иногда приводит к свечению моря. С люминесценцией встречались также при росте некоторых бактерий на мясе и т. Д.К основным компонентам, взаимодействие между которыми приводит к испусканию света, относятся восстановленные формы ФМН или НАД, молекулярный кислород, фермент люцифераэа и окисляемое соединение - люциферин. Предполагается, что восстановленные НАД или ФМН реагируют с люциферазой, кислородом и люциферином, в результате чего электроны в некоторых молекулах переходят в возбужденное состояние и возвращение этих электронов на основной уровень сопровождается испусканием света.

Люминесценцию у микробов рассматривают как «расточительный процесс», так как при этом энергетическая эффективность дыхания снижается..

Значения в других словарях
Другие Роды Семейства

Род хромобактериум (Chromobacterium). К этому роду принадлежат бактерии, образующие фиолетовый водонерастворимый пигмент - продукт окисления аминокислоты триптофана. Эти бактерии сходны по физиологии с аэробными псевдомонадами.Род флавобактериум (Flavobacterium). Представители рода широко распространены в почве и воде, некоторые из них подвижны. Пигмент чаще не образуется. Способны использовать широкий спектр органических веществ. Отдельные виды и штаммы разлагают лигнин (важное вещество природн..

Другие Способы Ограничения и Предотвращения Самоопыления

Дихогамия - это функциональная раздельнополость. Она вызвана разновременным созреванием и экспонированием пыльцы и рыльца в цветках, вследствие чего последние выступают то в мужской (пыльниковой), то в женской (рыльцевой) фазе, Дихогамия проявляется в форме протандрии (при более раннем созревании пыльцы) или протогинии (при более раннем созревании рылец). Одновременное созрование пыльцы и рылец в цветке носит название гомогамяи.Дихогамия обычно рассматривается как приспособление к перекрестному ..

Железобактерии

Известно значительное число микроорганизмов, прямо или косвенно участвующих в окислении железа. Некоторые из них были открыты еще в середине прошлого века, но до сих пор в виде чистых культур удалось получить лишь немногие. Поэтому сведения о биологии большинства таких форм весьма ограничены и основаны па изучении либо только природного материала, либо накопительных культур.На основании имеющихся данных можно, однако, заключить, что многие из них являются гетеротрофами. К числу таковых принадлеж..

Женский Гаметофит (Зародышевый Мешок)

Женский гаметофит цветковых растений обычно называется зародышевым мешком. Возникновение этого названия восходит к тем временам, когда еще не была ясна морфологическая природа чрезвычайно своеобразного женского гамотофита цветковых растений. В настоящее время оба термина употребляют как синонимы.У большинства цветковых растений (вероятно, не менее чем у 80%) начало женскому гаметофиту дает одна из четырех потенциальных мегаспор тетрады путем трех последовательных митотических делений. Этот тип о..

Дополнительный поиск Дыхание Дыхание

Добавить комментарий
Комментарии
Комментариев пока нет

На нашем сайте Вы найдете значение "Дыхание" в словаре Биологическая энциклопедия, подробное описание, примеры использования, словосочетания с выражением Дыхание, различные варианты толкований, скрытый смысл.

Первая буква "Д". Общая длина 7 символа