Тычинки

Как по функции, так и по морфологической природе тычинки представляют собой разновидность микроспорофиллов. Русский термин «тычинка» (уменьшительное от «тычина», являющегося, в свою очередь, производным от «тыкать») соответствует латинскому термину stamen, одним из первоначальных значений которого является «пить». В подавляющем большинстве случаев тычинка действительно имеет более или менее нитевидную форму и снабжена лишь одной жилкой. Однако самые примитивные формы тычинок, особенно хорошо сохранившиеся у таких растений, как знаменитая дегецерия фиджийская (Degeueria vilieusis), гальбулимима (Galbnlinuma) b ряд представителей магнолиевых и винтеровых, представляют собой относительно широкую лентовидную и обычно трехнервную пластинку, мало похожую на нить или тычину.

Они еще не дифференцированы на тычиночную нить, пыльник и связник, и, таким образом, различие между фертильной и стерильной частями отсутствует или слабо выражено. Такие архаические лентовидные тычинки снабжены четырьмя попарно сближенными удлиненными линейными микроспорангиями, более или менее погруженными в ткань пластинки. Они расположены на поверхности пластинки между средней жилкой и боковыми жилками обычно трехнервных тычинок (рис. 16).В процессе эволюции этот более древний тип тычинки, сохранившийся лишь у немногих родов, постепенно дифференцировался на тычиночную нить (по терминологии Линнея - filamentum, от лат. Filum - yить) и пыльyик (по Линнею - antherа, от греч. Anthos - цветок). Пылышк состоит из двух половинок, или тек (от греч.

Theke - вместилище, ящик), соединенных между собой связником, или коннективом, представляющим собой продолжение тычиночной нити. Каждая половинка пыльника состоит из двух микроспорангиев, обычно называемых гнездами пыльника или пыльцевыми мешками (рис. 17).У примитивных тычинок типа дегенерии пары микроспорангиев, соответствующие половинкам пыльника, более или менее удалены друг от друга и отделены иногда довольно значительным участком стерильной ткани. В сущности здесь еще нет ясно выраженного пыльника. Но по мере того как тычинки специализируются, стерильная часть тычинки превращается в тычиночную нить, а участок стерильной ткани между двумя парами микроспорангиев постепенно сокращается, они сближаются и в конце концов оказываются сидящими по краям узкого, сильно редуцированного связника.

Когда связник еще больше редуцируется и почти исчезает, как у злаков, две двугнездные половинки пыльника соединяются в один четырехгнездный пыльник.У подавляющего большинства цветковых растений тычинка несет четыре микроспорангия (тетраспорангиатные пыльники). В зрелом пыльнике часто исчезает перегородка между двумя микроспорангиями каждой половинки пыльника и образуется одно гнездо. Обычно такие пыльники называют двугнездными, но следует иметь в виду, что термин «гнездо» в этом случае обозначает не микроснорангий, а полость, образованную двумя микроспорангиями. Однако у некоторых родов и даже целых семейств, таких, как энакрисовые, филидровые и рестиевые, пыльники. С двумя микроспорангиями (биспорaнгиатные пыльники).

В некоторых семействах, как, например, лавровые, встречаются оба типа, иногда в одном цветке (Рогкеа americana). Когда полости двух микроепорангиев при созревании соединяются в одну, пыльник называется одногнездным. Очень редко такой одиогнездный пыльник может образоваться в результате соединения полостей четырех микроспорангиев. Наконец, у маленького паразитного растения арцеутобиум (Arceuthohium pusillum) из семейства омеловых сохранился лишь один почковидный микроспорангий.В некоторых специализированных цветках тычинки теряют основную и первоначальную функцию, становятся стерильными и превращаются в так называемые стаминодии. Нередко стаминодии представляют собой промеяжточные образования между тычинками и лепестками (например, у некоторых представителей магнолиевых, каликантовых или нимфейных).

В некоторых случаях стаминодии превращаются в нектарники-секреторные органы, выделяющие нектар.Совокупность тычинок в цветке называется андроцеем (введенный еще в 1826 г. Термин androecium произведен из двух греческих слов. Аnег (род. Andros) - мужчина и olkia - дом). У некоторых относительно более примитивных семейств тычинки сидят еще в спиральном порядке и число их неопределенное, иногда довольно большое, но у большинства цветковых растений они расположены. Циклически или мутовчато и число их определенное, чаще всего небольшое. Однако в некоторых линиях эволюции число тычинок может вновь возрасти, что мы видим, например, у аизооповых, кактусовых или у розы (иногда до 300 тычинок в цветке). Это увеличение числа тычинок связано с биологией опыления и чаще всего встречается, у цветков, лишенных нектара.

Однако в эволюции цветковых растений гораздо чаще происходит не увеличение, а уменьшение числа тычинок, и в некоторых случаях андроцей состоит лишь из одной функционирующей тычинки.В процессе эволюции андроцея нити тычинок часто срастаются как между собой, так и с другими членами цветка. Иногда тычинки срастаются настолько тесно, что бывает даже трудно отграничить их друг от друга, что особенно хорошо выражено у тропического американского рода циклантера (Cyclanthera) из семейства тыквенных. Нити тычинок часто срастаются в пучки, как у зверобойных, или в окружающие завязь трубки, как у мальвовых. Вообще как отдельные тычинки, так и андроцей в целом характеризуются, подобно другим частям цветка, высокой эволюционной пластичностью..