Харовые

(Characeae) — хары, или лучицы, наиболее высоко организованные водоросли (см.), растущие в пресной, солоноватой, редко соленой воде, внешним видом очень напоминающие хвощи и травянистые явнобрачные растения.Фиг. 1. Chara fragilis. Верхняя часть растения (ест. Вел.).Фиг. 2. Подросток Chara fragilis (прибл. 2/3).Стебель X. Состоит из длинных междоузлий (фиг. 1, а) и коротких узлов (фиг. 1, b) от последних отходят радиусами маленькие ветви, подобные листьям, образующие мутовку (фиг. 1, с). В этих мутовках находятся также и большие ветви (фиг. 1, d) несущие, в свою очередь, листья и способные ветвиться опять. Листья несут также очень мелкие мутовки. Клетки X. Велики, в молодости имеют 1 ядро, делящееся кариокинетически (см.). В увеличивающихся клетках образуется в середине большое пространство, заполненное клеточным соком, а ядро делится на многочисленные мелкие неправильной формы ядра.

В плазме находятся многочисленные овальные зеленые хроматофоры (см.). Периферический слой плазмы неподвижен, а внутренний находится во вращательном движении, происходящем в клетке по длиннейшему пути. X. Служат классическим объектом при изучении движения плазмы (см.). Направление ротации плазмы находится в закономерном отношении к расположению клеток. Ни в одной какой-либо другой группе растений процессы роста и размножения не совершаются с такой, можно сказать, геометрической правильностью, как у X. Из споры (фиг. 2, р) вырастает сначала зачаточное растение или предросток (Vorkeim). Этот предросток (фиг. 2), образующийся в споре отдельно от так назыв. Главного корня, имеет вид ряда клеток. Между нижней клеткой предростка (фиг.

2, i) и состоящей из многих клеток вершинной части находится длинная клетка — клетка междоузлия (фиг. 2, f). У нижнего конца ее узловая клетка, образующая корень (d), y верхнего такая же образующая мутовку (g). Лишь 1, редко 2 клетки мутовки образуются в стебель взрослого растения. Верхушечная же часть зачатка (pl), состоящая из 3 — 4 клеток, не развивается.Фиг. 3. Схема нарастающей верхушечной части Chara flagilis.Стебель X. Растет при помощи поперечного деления плоско-выпуклой верхушечной клетки (фиг. 3, t). Рост его неограниченный. Каждый нижний, отделившийся от верхушечной клетки сегмент (g) делится поперечно на 2 лежащих одна под другой клетки (g', b), из коих нижняя двояковыпуклая (д') не делится далее, вырастает в длинную клетку междоузлия (g ", g "') а верхняя двояковогнутая — разделяется продольно на 2 узловые клетки (m), от которых, через последовательное образование продольных стенок, образуется мутовка периферических клеток (b).

От последних прямо образуется лист (b ").Фиг. 4. Схема базального узла и образования коры.Листья (фиг. 1) расположены 4 — 10-членной мутовкой, сообразно с возрастом периферических клеток узла, причем старейшие листья в мутовках расположены по отношению к стеблю по спирали. В том же направлении расположены, обыкновенно, и междоузлия. Листья в нижней части расчленены так же, как и стебель, но в верхней части узлов и междоузлий не образуется, узловые клетки листьев при образовании мутовок не делятся вначале перпендикулярной стенкой на 2, но сразу образуют круг периферических клеток, мутовку листьев 2-го порядка или листочков. Основание листа состоит из стеблевых клеток узла (фиг. 4, т) и короткой листовой клетки междоузлия (1), над которой находится первый листовой узел, называемый базальным узлом.

Из него образуются боковые ветви стебля, кора и корешки (ризоиды). У некоторых Χ. (Chara, Lychnothanmus, Lamprothamnus) под листом находятся одноклеточные образования, так назыв. Прилистники (stypulae). Боковые ветви образуются лишь у 1 или 2 старейших листьев. Корой обладают большинство видов Chara и Lychnothamnus. Y Tollypelopsis кора, так же как и прилистники, находятся в зачаточном состоянии. Другие X. Совсем лишены коры. Кора образуется из клеток базальных узлов, причем из каждого листа образуется слой коры, который нарастает вверх, по верхней клетке междоузлия, и вниз по нижней (фиг. 4, r', r2), пока не встретится с ближайшими слоями, нарастающими из верхнего и нижнего листа по направлению к нему (фиг. 3, gr).Фиг.

5. Схема коры.Последнее происходит еще тогда, когда клетка междоузлия коротка и дальнейшее увеличение клеток коры происходит вместе с удлинением клетки междоузлия. Строение коры очень похоже на строение листа и стебля. Она нарастает также при помощи верхушечной клетки (a), расчленена на клетки междоузлия (ί) и узловые (k), причем последние разделяются 2-мя радиальными станками на среднюю (k) и 2 боковых (k'). При удлинении коры клетки междоузлия удлиняются, а узловые остаются короткими.Фиг. 6. Схема ризоида. 2 клетки образуют "колено". Нижняя часть верхней клетки разветвлена. Стрелки указывают на направление ротации плазмы.В коре могут происходить различные изменения, напр. Средняя клетка через последовательное деление может образовать вырост, подобный шипу, и т.

Д. Корешки образуются из самого нижнего базального узла, причем поверхностные клетки вырастают в длинные бесцветные ряды клеток с верхушечным ростом. Узлы у корешков не образуются. У поперечных стенок клеток их находится так назыв. Колено (фиг. 6). Поперечные края клеток скошены и направлены в разные стороны, концы их утолщены и удлинены таким образом, что клетки подобны 2-м направленным в разные стороны ступням, пятками соединенными между собой. Из утолщения верхней клетки, через заложение стенки, могут образоваться корешки (о б) высших порядков, такого же строения и такой же способности к ветвлению. Бесполое размножение происходит через почки, отделившиеся ветви и предростки ветвей. Корневые почки (иногда несколько сразу) образуются в корневом колене, в виде одноклеточных, шаровидных, бесцветных тел, наполненных крахмалом.

Они перезимовывают и весною прорастают. Стеблевые почки образуются в нижнем стеблевом узле.Фиг. 7. Антеридий Nitella flexilis. Видны покрывающие клетки.Предросток ветвей таков же, как и происходящий из споры, образуется в узлах. Половое размножение совершается при помощи оплодотворения живчиком (сперматозоидом) яйцеклетки. Живчики развиваются в антеридиях, яйцеклетки — в споровых почках или спорофиадах. Некоторые из X. Двудомны, другиедругие однодомны. Антеридии развиваются на боковых листьях, причем последние часто совершенно заменяются первыми, так что антеридия с их базальным узлом прямо выходит из листьев.Фиг. 8. А — продольный разрез через антеридий и споропочку (увел. 0). Ch. Fragilis (увел. 90). B — ветвь с антеридиями и споропочками.Антеридии (фиг.

6, А) — шаровидные тела, видимые простым глазом, окрашенные в красный цвет. Периферическая часть их состоит из 9 клеток. Из них одна (у Nitella, разделяющаяся поперечно) находится на месте прикрепления антеридия (фиг.8, р), другие образуют окружность шара (фиг. 7), причем вверху и внизу находятся 4 клетки. Клаки эти плоские, имеют неправильную форму и вырезанные края (см. Также Водоросли, фиг. 19). Последними они плотно соприкасаются друг с другом. Клетки эти подобны восьми щитам, которые так сложены своими краями друг с другом, что образуют поверхность шара. Название этих клеток — щитов — scutae или valvulae. При созревания антеридия эти покрывающие клетки открываются наподобие створок. От центра покрывающих клеток отходят внутрь антеридия несколько удлиненные в радиальном направлении клетки (водоросли фиг.

19, фиг. 8 т), так называемые рукоятки (manubrium), которые на своих концах несут круглые клетки, головки. От последних отходят приблизительно 6 вторичных головок, из коих каждая несетнесет 4 бичевидные однорядные нити, состоящие изиз 100 — 225 клеток (фиг. 9).Фиг. 9. Рукоятка с половками и жгутами (N. Flexilis).Фиг. 10. Живчик N. Flexilis (550/1).В каждой такой клетке, которых в антеридии приблизительно до 38000, образуется по 1 живчику. Живчики (фиг. 10) имеют удлиненную форму, винтообразно скручены и на передней суженной части своего тела снабжены 2-мя жгутиками. Образование антеридия следующее. Материнская круглая клетка делится на октанты шара, из которых каждый распадается тангентально на 2 делящиеся клетки. Последние сначала тесно соединены друг с другом, затем, вследствие неравного их увеличения в объеме, в шаре образуются пустоты.

Клетки периферического слоя образуют щиты, среднего рукоятки, внутреннего головки и жгуты. Женские органы — спорофиады, споровые почки или споропочки (фиг. 8, ob, водоросли фиг. 19), у двудомных видов находятся на базальных узлах листочков, причем последние называются брактеи, у однодомных — на базальных узлах антеридиев (фиг. 8, Водоросли фиг. 19). Маленькие листья, которые находятся по обе стороны и выходят из базального узла антеридиев, называются брактеолы. Споропочки эллипсоидального строения сидят на клетке, называемой интернодиальной. От этой отходит узловая клетка, несущая 5 спирально загнутых покрывающих клеток (Водоросли, фиг. 19). Яйцеклетка содержит крахмальные зерна и масляные капли, на вершине ее находится светлое воспринимающее пятно.

Покрывающие клетки сначала расположены прямо и спирально заворачиваются уже потом. Они отделяют от себя 5 (у Nitella 10) маленьких клеток, образующих коронку (с). Под последней находится пространство со слизистым веществом, суженное покрывающими клетками в виде диафрагмы. Вытягиваясь, покрывающие клетки образуют под коронкой удлинение — шейку, обладающую от взаимного соприкосновения покрывающих клеток 5 отверстиями (фиг. 8). Сперматозоиды, выходящие из антеридия, проникают через эти отверстия во внутренность споропочки, одна из них оплодотворяет яйцеклетку. У Chara crinita замечено развитие спор без оплодотворения (партеногенезис). По оплодотворении яйцеклетка покрывается толстой оболочкой, покрывающие клетки окрашиваются в желтый или красный цвет, их внутренние стенки, также и верхняя стенка базальной клетки утолщаются, пропитываются суберином и кремнеземом и образуют твердое, непроницаемое, часто покрытое скульптурой вместилище, так называемый орешек, который у некоторых форм покрыт еще известковым слоем.

Клетки коронки остаются зелеными и у Nitella быстро отпадают. После периода покоя созревшая яйцеклетка разламывает на 5 частей орешек и разделяется на большую клетку, остающуюся в орешке и служащую для питания, и на малую. Последняя делится на 2 клетки, одна из них становится так назыв. Главным корнем, первым ризоидом (фиг. 2, w'), другая предростком (см. Выше). X. Распространены как в пресной, так и в солоноватой воде, некоторые из них космополиты (напр. Chara fragilis), другие живут лишь в определенных областях. В полярных областях встречаются они реже. Видами X. Очень бедны (до 160). Известны также до 60 ископаемых, встречающихся с триаса. X. Делятся на 2 семейства. Nitelleae, всегда лишенные коры, с коронкой в 2 ряда клеток (роды Nitella Ag.

И Tolypella A. Br.), и Chareae с коронкой в 1 ряд клеток (роды Chara L., Tolypellopsis Migula, Lamprothamnus A. Br., Lychnothamnus Rupr.). Наиболее распространены. Chara, особенно Ch. Fragilis Desv., Ch. Foetida A. Br. И т. Д. И Nitella (N. Gracilis и т. Д.). Что касается до родства X. С другими группами растений, то способ их размножения имеет сходство с таковым же у мхов (строение живчиков, строение женского полового аппарата), а строение клеток таковое же у зеленых водорослей. Ввиду оригинальности строения их, некоторые ботаники относят их в особый класс, стоящий между водорослями и мхами. Во всяком случае, несмотря на обособленность этой группы от других классов растений, всего вероятнее, что X. Одна из промежуточных ступеней между водорослями и мхами.

Обособленность X. Можно объяснить тем, что ближайшие группы к X. Вымерли и последние представляют лишь остаток некогда существовавшей большой группы. На это указывает бедность их видами и некоторая разрозненность в распространении их.Литература. F. Ruprecht, "Distributio Cryptogamarum vascularium in Imperio Rossico" ("Beiträge z. Pflanzenkunde d. Russ. Reichs", III, 1845). G. Thuret, "S. L. Anthéridies des Cryptogames" ("Ann. Se. Nat.", т. 16, Botan., 1851). A. Braun, "Ueber d. Richtungsverhältnisse d. Saftslröme in d. Zellen d. Charen" ("Monatsber. Akad. Wiss. Berlin", 1852—1853). Его же, "Characeen" ("Kryptogamen Flora v. Schlesien", hg. V. Cohn, т. Ι, Бреславль, 1876). Его же, "Fragmente einer Monographie d. Characeen", hg. V. O. Nordstedt ("Abhandl. D. Akad. Wiss.

Berlin", 1882). T. T. Kützing, "Tabulae phycologicae" (7, Нордгаузен, 1857). N. Pringsheim, "Ueber d. Nacktfüssigen Vorkeime d. Charen" ("Pringsh. Jahrb. Wiss. Bot.", 3, 1864). A. De Вагу, "Ueber Befruchtungsvorgang bei d. Charen" ("Monatsber. D. Akad. D. Wiss. Berlin", 1871). Его же, "Zur Keimungsgeschichte d. Charen" ("Botan. Zeit.", 1875). O. Nordsedt, "De Aigis et Characeis" ("Lunds Univ. Arsskrift", 16, 25, 1880—1889). W. Migula "Characeen" ("Rabenhorst' Kryptogamenflora v. Deutschland", 5, Лпц., 1890). Его же, "Characeae" (Engler und Prantl's "Planzenfamilien", I, 2, Лпц., 1897). В. И. Беляев, "О строении и развитии антерозоидов. I. Харовые" (Варшава, 1892). Н. Гайдуков, "Литературные источники к русской флоре водорослей" ("Ботан. Записки", 17, 1901).Н. Гайдуков..