Другие Роды Подокарповых

Род паразитаксус (Parasitaxus). Единственный вид рода - паразитаксус опаленный (Parasitaxus ustus, рис. 220) - прежде относили к роду подокарп. Он и сейчас рассматривается некоторыми ботаниками как представитель особой секции микрокарпус (Microcarpus) этого рода.Паразитаксус - изумительное, уникальное растение, единственный настоящий паразит среди хвойных. Открыли паразитаксус в Новой Каледонии в середине XIX в. Это маленькое, сильно ветвистое растение поражало своей необычной варьирующей окраской - красноватой, медно-красной, пурпурной, рыжеватой, поэтому и получило видовой эпитет «ustus», что означает «обожженный» или «опаленный». Местные жители, видимо, из-за его необычной для растений окраски считали паразитаксус священным и приписывали ему чудодейственные свойства.Только в 60-х гг.

Нашего века были сделаны попытки вновь отыскать это редкое растение в лесах Новой Каледонии и исследовать его. При этом выяснилось, что паразитаксус поселяется не только на корнях деревьев, но и на их стволах. Так, он был обнаружен на стволе фалькатифолиума тиссовидного (Falcatifolium taxoides). Корни паразита пронизывают кору ствола дерева-хозяина, располагаясь между ней и древесиной. При этом большинство деревянистых модифицированных корней паразита, изменяя присущему корням почти всех растений положительному геотропизму, распространяются по стволу дерева вверх на значительную высоту и лишь некоторые спускаются вниз.Паразитаксус представляет собой ветвистый однодомный кустарник высотой 25 см (иногда до 1,5 м).

Он встречается преимущественно в густых тенистых лесах на плоскогорьях и горных склонах, обычно на высотах 500- 800 м. Листья кустарника мелкие, длиной 1-2 мм и шириной до 1,5 мм, чешуевидные, низбегающие, слегка мясистые. Семена очень мелкие, шаровидные, диаметром до 4 мм.Род дакридиум (Dacrydium). К этому роду, очень близкому к подокарпу, относится около 20 видов. Из них только один вид, дакридиум, Фонка (D. Fonkii), встречается вне основной части ареала рода (карта 32) - в Южной Америке, на юге Аргентины, в горах Южного Чили (почти до Огненной Земли), на острове Чонос.Виды этого рода чаще двудомные, иногда однодомные. Как правило, это не очень высокие деревья, от 7 до 30 м, но дакридиум кипарисовый (D.

Cupressinum) достигает в высоту 60 м, при диаметре ствола до 1,5 м. Часть видов представлена кустарниками. Иногда это приземистые, сильно ветвистые кустарники высотой в 30-80 см (дакридиум Фонка) и даже совсем карликовые (дакридиум рыхлолистный - D. Laxifolium, табл. 62).Листорасположение у них обычно спиральное, листья взрослых растений чешуевидные или игловидные, часто диморфные. Ювенильные линейные, плоские, длиной до 5 см (дакридиум Кирка - D. Kirkii), у взрослых растений листья очень мелкие, чешуевидные, длиной 1-2 мм. В ряде случаев переход от ювенильных к взрослым листьям происходит постепенно (у дакридиума араукариевидного - D. Araucarioides, дакридиума кипарисового), а иногда растение переходит к репродуктивной фазе при наличии только ювенильных листьев (дакридиум рыхлолистный).

Следует отметить, что дакридиум Кирка сохраняет ювенильную форму листьев в течение двадцати лет и дольше, но в течение этого срока вырастают новые верхние побеги, на концах их появляются взрослые листья, совсем отличные от ювенильных. Дерево приобретает иногда странный вид, словно искусственно составленное из двух разных частей. Внизу с ювенильными, наверху со взрослыми чешуевидными листьями.Семена яйцевидные или эллипсоидальные по форме, орешковидные, длиной 2-5 мм, реже 6-7 мм, обычно выскальзывающие из эпиматия. Иногда на верхушке семени заметен крючковидный или прямой остаток микропилярной трубки.Дакридиум араукариевидный является эндемиком Новой Каледонии. Встречается небольшими группами на сухих открытых склонах до высоты 700-1000 м над уровнем моря.

Растет медленно, при высоте 6 м это уже взрослое дерево.Самый высокорослый представитель рода, дакридиум кипарисовый, распространен на островах Новой Зеландии, в том числе на острове Стьюарт, главным образом в низинных и горных лесах, поднимаясь над уровнем моря до 800 м. На острове Стьюарт в субальпийском поясе достигает высоты 20 м.Дает ценную древесину красноватого или желтоватого цвета, очень смолистую, прочную. Следует отметить, что смолистость древесины присуща большинству видов рода дакридиум. В естественных условиях довольно часто на стволах появляются капли смолы, напоминающие слезы. По-видимому, с этим связано и само название рода (греч. Dakrydion-слеза).Там же, в горных лесах до субальпийского пояса, растет и дакридиум промежуточный (D.

Intermedium). На острове Стьюарт он является доминирующим деревом болотистых лесов.Особый интерес представляет дакридиум рыхлолистный. Известный ботаник Бидвилл, открывший это удивительное новозеландское хвойное в 1839 г., писал. «Я нашел здесь любопытное мелкое растение. Оно было не крупнее подушки мха и, увидев его впервые, я по ошибке принял его за мох». Это двудомный или однодомный приземистый кустарник с тонкими, простертыми ветвями длиной до 1 м, веточки многочисленные, извилистые, почти нитевидные (диаметром около 2-5 мм). Иногда на высокогорных субальпийских лугах зрелые экземпляры едва достигают высоты 5-6 см, образуя плотные ковры над землей.Дакридиум рыхлолистный никогда не образует прямостоячего стебля.

Его тонкие слабые стебли могут, как у лиан, подниматься но ветвям соседних растений на высоту до 120 см. От других родов подокарповых это растение отличается отсутствием смоляных каналов в стеблях, листьях и семязачатках. Оно поражает наблюдателя также ярко-красной окраской сочного рецептакуле с сидящим на верхушке черным, блестящим семенем (табл. 62).Созревает обычно одно семя, длиной около 3,5 мм, окруженное • у основания пленчатым, по краю зубчатым эпиматием.Также эндемиком Новой Зеландии является дакридиум Коленсо (D. Colensoi). Это дерево высотой до 20 м при диаметре ствола до 80 см, с характерной поверхностной корневой системой. На длинных боковых корнях возникают почки, из которых развиваются корневые отпрыски (поодиночке или пучками).

В дальнейшем они могут вырастать в нормальные деревья. Древесина у дакридиума Коленсо крепкая, эластичная, стойкая, желтовато-белого цвета (торговое название «серебряная сосна»). Используется как строительный и поделочный материал.Род фалькатифолиум (Falcatifolium). Название рода указывает на особенности строения его листьев (от лат. Falcatus - серповидный и folium - лист), которые у основания серповидно изогнуты.До установления самостоятельности рода фалькатифолиум его виды относили к роду дакридиум.Все четыре вида фалькатифолиума - кустарники или небольшие деревья, высотой 2-20 м. Только фалькатифолиум серповидный (F. Falciforme), обитатель лесов Малаккского полуострова и Молуккских островов, иногда достигает высоты 25 м.

Листья у всех видов рода диморфные.Фалькатифолиум тиссовидный (F. Taxoides)- кустарники или маленькие деревья, высотой 2-15 м, с кроной конической формы. Ветви раскидистые, молодые побеги пурпурные. Растет в Новой Каледонии в горных хвойных лесах на высоте 200-900 м (иногда до 1400 м), обычно вместе с разными видами подокарпа. С дакридиумом плауновидным (D. Lycopodioides), и акмопиле Панчера (Acmopyle pancheri).Отметим еще раз, что именно этот вид фалькатифолиума является растением-хозяином паразитаксуса.Фалькатифолиумы серповидный и тиссовидный (как и остальные виды рода) обладают диморфными листьями. Одни - вегетативные (фотосинтезирующие), другие - очень мелкие чешуевидные. Первые двурядно, в одной плоскости покрывают ветви взрослых растений, вторые располагаются у основания этих ветвей, а также на коротких фертильных (несущих стробилы) веточках.Анатомическое изучение вегетативных листьев этих двух видов, внешне самых обычных, но форме линейных или ланцетовидно-продолговатых, показало их совершенно необычное внутреннее строение.

Проводящий пучок центральной жилки здесь расположен так, что его ксилема и флоэма обращены соответственно не к нижней и к верхней сторонам листа, как мы привыкли видеть на поперечных срезах листьев других растений, а к краям листа. Пучок как бы повернут на 90В° (рис. 221). Но на самом деле повернут вовсе не проводящий пучок. Молодой лист в начале своего развития поворачивается ребром к свету. Одновременно происходит сплющивание листа в плоскости, перпендикулярной к изначальной. Итак, лист, сплюснутый в начале своего роста обычным образом (т. Е. Бифациальный лист), превращается в лист, внешне обычный, но в действительности сплюснутый с боков двусторонне (т. Е. Билатерально), а его верхней, обращенной к полуденным лучам, стороной оказывается не морфологически верхняя сторона, а морфологический край листа.

Палисадная паренхима и устьица в эпидерме развиваются у листьев фалькатифолиумов с обеих сторон, как с «верхней», так и с «нижней». Сказанное не является только интересным предположением. Китайский ботаник Ле Чэн-ле, установивший этот замечательный факт, сделал множество срезов листьев на всех стадиях их развития и убедился в том, что изменение строения можно проследить в развитии (онтогенезе) каждого вегетативного листа двух рассматриваемых видов. Такое удивительное строение вегетативных листьев свойственно также видам подокарпа из секции дакрикарпус и представителям рода акмопиле (рис. 221), о которых будет сказано ниже.Фалькатифолиум папуасский (F. Papuanum) растет под пологом горных дождевых лесов в восточной части острова Новая Гвинея, обычно на больших высотах (от 2000-2400 м).

Деревья небольшие, иногда достигают высоты 20 м. Кора у них серая и темно-коричневая с крупными чечевичками, отпадает пластинками.На острове Калимантан на небольшой высоте вдоль побережья Саравака встречается недавно (1969 г.) открытый вид - фалькатифолиум узкий (F. Angustum). Он является, по мнению описавшего его американского ботаника Д. Лаубенфелса, промежуточным между другими видами фалькатифолиума и родом дакридиум, представляя, по-видимому, раннюю ступень в эволюции рода.Род акмопиле (Acmopyle) включает в себя всего два очень близких вида - акмопиле Панчера (A. Pancheri) и акмопиле Сахни (A. Sahniana), распространенных первый в Новой Каледонии, второй - на острове Вити-Леву (из группы островов Фиджи), оба - преимущественно во влажных смешанных горных лесах до 1000-1200 м над уровнем моря.

Виды эти отличаются, в частности, по своей высоте. Акмопиле Панчера (рис. 222) - деревья высотой до 25 м, максимальная же высота акмопиле Сахни всего 5 м.Листья у акмопиле, как и у предыдущего рода, диморфные. При этом линейные фотосинтезирующие листья, так же как у фалькатифолиумов тиссовидного и серповидного, сплющенные с боков. Однако имеются и отличия. Так, палисадная паренхима здесь развивается лишь с одной стороны листа, ставшей (в ходе описанного выше превращения) верхней. Соответственно устьица можно видеть преимущественно на его поверхности, ставшей нижней (рис. 221).Род филлокладус (Phyllocladus). Виды этого рода (их 5) - вечнозеленые двудомные или однодомные деревья высотой до 30 м со стволами диаметром до 1 м.

Реже это невысокие кустарники высотой 1,5 м. Ветви и веточки филлокладусов обычно расположены мутовчато.Самой интересной и поражающей воображение чертой видов этого рода является своеобразный характер их ассимилирующих органов. На таблице 62 читатель может увидеть цветное изображение побега филлокладуса асплениелистного (P. Aspleniifolius) с «листьями», действительно очень похожими на листовые сегменты папоротников из рода асплениум. Но это не листья. Это листоподобные выросты стебля, которые, как мы уже знаем из введения, получили название филлокладиев.Филлокладии по своему происхождению являются короткими боковыми веточками стебля (брахибластами), принявшими на себя функцию фотосинтеза и, в связи с вытеснением ассимиляционной функции, видоизменившимися (в частности, и уплостившимися) до полного внешнего сходства с настоящим листом, этим идеальным фотосинтезирующим органом высших растений.Зрелые филлокладии напоминают листья и по внутреннему строению.

У них хорошо выражены верхняя и нижняя эпидерма с толстой кутикулой, на обеих сторонах или только на нижней расположены устьица, имеется хлоренхима, более или менее дифференцированная на палисадную и губчатую ткань. Но что поразительно, эти плосковетки сохранили четкий след своего стеблевого происхождения. В области центральной жилки внутри листа располагается не коллатеральный пучок, а характерный для стебля центральный цилиндр с кольцом из нескольких коллатеральных пучков, разделенных участками паренхимной ткани, по существу настоящая сифоностела.Кроме филлокладиев, стебли филлокладусов образуют и истинные листья. Прежде всего при прорастании семяп у молодых растений вслед за двумя семядолями появляются ювенильные (хвоевидные) зеленые листья, сохраняющиеся на стебле в течение первых 2-3 лет.

На третий год в их пазухах и появляются филлокладии (табл. 62), которые с этого времени становятся монопольными исполнителями функции фотосинтеза. Вместо же ювенильных листьев, наряду с филлокладиями, развиваются редуцированные чешуевидные листья. Для филлокладусов характерно наличие побегов двух типов. Длинные побеги (ауксибласты) несут в спиральном расположении малозаметные незеленые чешуевидные листья. В их пазухах на верхушках ауксибластов образуются мутовки веточек, развивающих листоподобные филлокладии, отличающиеся по размерам у разных видов (в целом длиной от 1,5 до 12 см и шириной от 2 до 4 см).Эффектный вид побегов филлокладусов дополняется контрастно яркой окраской их зрелых мелких шишек. Шишки шаровидные или яйцевидные, длиной 6-15 мм, мясистые, а по цвету то красные, то пурпурные (реже зеленые).

Семена (их в шишке 1-3, редко 10-20) мелкие, длиной 2,5-3 см, черные или коричневые, одетые то у основания, то почти до верхушки белым эпиматием. Совершенно поразительно расположение шишек, когда они вырастают не на верхушках коротких боковых веточек, как у части видов, а на кончиках «листьев» - филлокладиев.Древесина некоторых филлокладусов используется для хозяйственных целей. Их кора содержит танины и красящие вещества. Но основное значение для человека несомненно имеет декоративность этих замечательных растений. Правда, филлокладусы плохо переносят резкие колебания погоды. Но их охотно разводят в оранжереях, а в открытом грунте выращивают лишь в странах с мягким климатом - из европейских стран, например в Англии и Ирландии.Ареал рода филлокладус состоит из двух частей.

Южная включает Новую Зеландию, где сосредоточено больше половины видов, и остров Тасмания с одним видом. Северная же его часть лежит в области муссонов. Единственный здесь вид - филлокладус подлистный (P. Hypophyllus)-распространен на островах Новая Гвинея, Сулавеси, Калимантан, Филиппинских и Молуккских в горах, на высотах от 900 до 4000 м.Очень редким растением, встречающимся только на Северном острове Новой Зеландии, от уровня моря до 1000 м, является филлокладус сизый (P. Glaucus). Несколько шире в Новой Зеландии распространен самый крупный представитель рода - филлокладус трихоманесовый (P. Trichomanoides). На родине он растет в горных лесах до высоты 900 м, в Англии культивируется в открытом грунте.На островах Новой Зеландии встречается также филлокладус альпийский (P.

Alpinus), отличающийся от двух названных выше тем, что он чаще является кустарником полутораметровой высоты и лишь иногда - деревом (высотой до 9 м). Именно у этого растения яркокрасные шишки располагаются у основания филлокладиев по их краям. Они несут 2-4 семязачатка, из которых развивается только одно-два семени. Растет филлокладус альпийский в лесах от уровня моря до альпийского пояса.Наконец, на острове Тасмания, в горных лесах, иногда на каменистых склонах до 700 м над уровнем моря можно встретить деревья высотой 5-20 м, со стволами до 70 см в диаметре и с филлокладиями на ветвях. Это филлокладус асплениелистный.Род саксеготея (Saxegothaea). Единственным видом рода является саксеготея заметная (Saxegothaea conspicua).

Это очень красивые, однодомные, невысокие стройные деревья, высотой до 10 м (иногда и до 18), высоко в горах - кустарники. Ветви и веточки у саксеготеи расположены мутовчато, в верхней части стебля супротивные. Кора дерева серовато-коричневая.Из интересных биологических особенностей саксеготеи отметим медленное созревание семян (от опыления до созревания семян проходит три года), задержку в развитии зародыша, когда семена рассеиваются еще до достижения зародышем полной зрелости, наличие на корнях клубеньков, в которых поселяются азотфиксирующие бактерии.Саксеготея встречается в густых влажных горных лесах Чилийских Анд и Западной Патагонии (карта 32). Она была открыта в Южном Чили в 1846 г. И уже на следующий год ее начали культивировать в Англии, Исландии и Калифорнии.

В ботанических садах обычно удается вырастить лишь кустарниковую форму, хотя известны случаи, когда в странах с благоприятными климатическими условиями саксеготея вырастала в садах довольно высокими деревьями.Род микрокахрис (Microcachrys), подобно предыдущему роду, представлен одним видом - микрокахрисом четырехгранным (М. Tetragona). Его видовой эпитет отражает одну из внешних отличительных черт этого растения, поскольку веточки у него действительно четырехгранные (из-за попарно очередного расположения листьев).Микрокахрис четырехгранный - двудомный, простертый, прижатый к земле, сильноветвистый кустарник, с очень мелкими (около 1,5- 2 мм длины), чешуевидными листьями, черепитчато налегающими друг на друга.

Благодаря тому, что листья плотно прижаты к стеблю и обращены к свету нижней поверхностью, палисадная паренхима здесь развита на морфологически нижней поверхности, а устьица, напротив, размещаются по всей верхней стороне листа.Микрокахрис четырехгранный - растение очень редкое, исчезающее. Найдено оно только на вершинах высоких гор в центральной и западной частях острова Тасмания. Растет здесь в альпийском поясе, на высоте около 1250 м над уровнем моря, обычно в заболоченных местах.Благодаря своеобразному облику и мясистым красным мелким шишкам (табл. 62) микронахрис является оригинальным декоративным растением, интересным для ботанических садов. Оно было интродуцировано в Англии уже в 1857 г., в оранжереях Кью стебли растения достигали длины более 3 м и давали семена.Род микростробос (Microstrobos), прежде носивший название феросфера (Pherosphaera), включает в себя 2 вида очень древних, ныне исчезающих растений - австралийский (Новый Южный Уэльс) микростробос Фитцджералда (М.

Fitzgeraldii) и микростробос Хукера (М. Niphophyllus), растущий на острове Тасмания.Виды рода двудомные, простертые, сильно ветвистые кустарники до 3 м высоты, иногда карликовые. Микростробос Фитцджералда растет на высоте 1000 м над уровнем моря, микростробос Хукера на уровне 1000-1400 м, на сырых заболоченных плато, редко в густых лесах. Первый обладает тонкими, длинными, свисающими веточками и линейно-шиловидными, густо спирально расположенными листьями, длиной 3-4 мм, второй - с короткими побегами и листьями чешуевидной формы, длиной около 1 мм.Микростробос Фитцджералда селится в трещинах скал, близ крупных водопадов, где растение орошается брызгами падающей воды. По сторонам падающих струй водопада, с каменных стен свисают пышные бороды этих густо ветвистых кустарников.Семена микростробосов очень мелкие, длиной до 1 мм, желто-коричневого цвета, без эпиматия.

В мелких шишках их всего по 4-5. Столь ничтожная продуктивность семян и отсутствие у них особых приспособлений к распространению, очевидно, отчасти объясняют крайне редкую встречаемость этих видов. Они не культивируются, не выживают при попытках их разведения в садах и оранжереях.Микростробос, по-видимому, очень древний род, стоящий особняком в семействе подокарповых..