Мегаспорангий и Развитие Мегаспоры

В семязачатках наблюдаются два типа строения мегаспорангия и в соответствии с этим различают два типа семязачатков, названные Ф. Ван Тигемом (1898) крассинуцеллятными (от лат. Crassus - толстый и nucellus - ядрышко) и тенуинуцеллятными (от лат. Tennis - топкий). Крассинуцеллятные семязачатки характеризуются относительно мощно развитым мегаспорангием, и поэтому материнская клетка мегаспор (мегаспороцит) отделена от эпидермы мегаспорангия одним или несколькими слоями клеток. У тенуинуцеллятных семязачатков, мегаспорангий которых более редуцирован, материнская клетка мегаспор лежт непосредственно под эпидермой мегаспорангия. Эти два типа не всегда бывают строго разграничены, и между ними известны различные переходы.

Первый тип является более примитивным, второй тип возник из первого в результате редукции мегаспорангия. Поэтому крассинуцеллятные семязачатки характерны для относительно более примитивных двудольных и для большинства однодольных, в то время как тенуинуцеллятные семязачатки встречаются у относительно более подвинутых двудольных и лишь у немногих однодольных. Кроме того, крассинуцеллятные семязачатки чаще всего бывают битегмальными, а тенуииуцоллятиые, как правило, унитегмальные.У цветковых растений в мегаспорангии образуется обычно одна материнская клетка мегаспор. Она претерпевает два деления мейоза, в результате чего аналогично появлению тетрады гаплоидных микроспор образуется тетрада гаплоидных мегаспор.

Как и при формировании микроспор, появляются каллозовые оболочки, обеспечивающие изоляцию материнской клетки и мегаспор от окружающих клеток.Мегаспоры тетрады бывают расположены поразному, но чаще всего образуется линейная тетрада, реже - Т-образиая и еще реже - квадратная или тетраэдрическая. У громадного большинства цветковых растений возникают четыре мегаспоры, из которых нижняя (халазальная) и значительно реже верхняя (микропилярная), или промежуточная, увеличиваются в размерах и функционируют как мегаспора, а остальные три отмирают и разрушаются. Очень редко вместо четырех потенциальных мегаспор образуются три, две, а иногда только одна. В последнем случае материнская клетка мегаспоры становится непосредственно мегаспорой..