Подкласс Заднежаберные (Оpisthobranchia)

В Заднежаберные значительно уступают переднежаберным улиткам в многообразии форм, но все же составляют довольно богатую видами группу брюхоногих. Наиболее примитивные по своей организации представители этого подкласса сохранили в некоторых чертах сходство с переднежаберными. Это сходство выражается не только в чисто внешних признаках формы тела или в наличии у них спирально закрученной раковины с более или менее возвышающимся завитком, но и в некоторых анатомических чертах строе ния их нервной системы, жаберного аппарата и в других признаках. Однако большая часть видов заднежаберных довольно далеко уклонилась в своей эволюции от исходных форм своих предков, которые, как можно предполагать, имели типичные черты переднежаберных.У очень многих заднежаберных раковина обрастает мантией и в той или иной степени подвергается редукции.

У некоторых форм она сводится до небольшой пластинки неправильной формы, которая лежит под мантией, а у некоторых редуцируется полностью. Крышечка, запирающая устье, есть только у очень немногих более примитивных видов. Нога видоизменяется очень сильно у многих представителей подкласса. Известен ряд форм, у которых нога развита чрезвычайно слабо, а у некоторых она редуцируется вовсе. У других, наоборот, боковые стороны ноги разрастаются в широкие крыловидные лопасти, так называемые параподии, которые служат для плавания. Резким изменениям подвергается также строение органов дыхания.Чаще всего в различных местах тела заднежаберных расположены кожные выросты - вторичные жабры, развившиеся взамен утраченных настоящих ктенидиев.

Такие вторичные жабры чаще всего образуются симметрично или вокруг заднепроходного отверстия, или по бокам спины, или на нижней стороне особого утолщения мантии на спине животного. У заднежаберных может быть отмечена общая характерная черта во внешней форме их тела. Некоторая тенденция возврата к билатеральной симметрии. Эта черта проявляется не только у плавающих форм, ведущих планктонный образ жизни, но и у форм, которые живут на морском дне и передвигаются ползая, как другие улитки. Заднепроходное отверстие у некоторых заднежаберных находится на средней линии спины и около него симметрично располагаются вторичные жабры. Симметрично разрастаются параподии. Все тело у одних видов сильно вытянуто в длину и сжато с боков, а у других, наоборот, сплющено в направлении от спины к брюху и приобретает общее внешнее сходство с формой тела плоских червей турбеллярий.Некоторый возврат к билатеральной симметрии проявляется также и в строении нервной системы.

Тогда как у примитивных представителей подкласса, более близких к переднежаберным, мы встречаем еще типичный для последних перекрест плевровисцеральных нервных стволов, у других заднежаберных эта черта сглаживается.Из числа типичных для моллюсков органов чувств, как правило, имеются органы равновесия (статоцисты). Связанный с настоящей жаброй (ктенидием) осфрадий имеется у представителей отряда покрытожаберных, к которому принадлежат более примитивные формы подкласса. Характерными для заднежаберных являются участки кожи со скоплениями чувствительных клеток, находящиеся на голове по бокам рта и служащие, по-видимому, как органы обоняния или вкуса. У ряда форм участки чувствительных клеток расположены на кожных выростах щупальцевидной формы, которые сидят на голове в числе одной или двух пар.

Такие выросты носят название ринофоров и служат, по-видимому, органами обоняния или химического чувства. Как органы осязания у некоторых заднежаберных развиваются щупальдевидные придатки по бокам рта. Что касается глаз, то хотя они имеются у большинства заднежаберных, но имеют у этих улиток второстепенное значение и обычно бывают прикрыты кожей. Сердце у заднежаберных улиток состоит из одного желудочка и одного предсердия и лежит в перикардии. Только у одного рода (Rodope) сердце редуцировано. Непарная почка соединяется с полостью перикардия, а ее наружное выводное отверстие открывается на правой стороне тела или у основания жабры. Половые железы гермафродитны, и половой аппарат более сложно устроен, чем у переднежаберных .Половая зрелость наступает обычно в течение второго года жизни, и после размножения заднежаберные улитки быстро умирают.Среди заднежаберных мы встречаем и растительноядные формы, и хищников.

У большинства хорошо развита радула, а у некоторых, кроме того, рот вооружен кольцом шипиков или многочисленными крючочками. Имеются слюнные железы и пищеварительная железа, так называемая печень, которая у некоторых заднежаберных разветвляется на множество отдельных веточек. Этот орган служит для переваривания и усвоения пищи, частицы которой захватываются клетками и подвергаются внутриклеточному перевариванию. Интересно, что мускулистый желудок у некоторых заднежаберных несетна внутренней поверхности твердые обызвествленные пластинки, служащие для лучшего размельчения пищи. Почти все представители подкласса обитают в морях. Их распространение охватывает и холодные моря земного шара, однако большинство видов живет в теплых морях или морях умеренного пояса.

Один вид встречается в Байкале, и несколько видов приспособилось к жизни в устьях рек на Малайских островах.Часть заднежаберных обитает на поверхности морского дна на песчаном или илистом грунте, причем некоторые живут на небольших глубинах, так что во время отлива их можно находить у самой границы воды среди зарослей водорослей. Некоторые формы, которые, как правило, держатся на дне, могут, однако, при помощи развитых параподии подниматься над грунтом и проплывать небольшое расстояние. Другие заднежаберные, особенно формы, составляющие особый отряд крылоногих, относятся к типичным планктонным животным. Развиваясь иногда в огромных количествах, они играют значительную роль в круговороте веществ моря, так как служат пищей для ряда промысловых животных, как например для некоторых китообразных..