Подотряд Жалящие Перепончатокрылые (Аculeata)

В К жалящим перепончатокрылым относятся наиболее высокоорганизованные представители отряда. У них встречаются удивительнейшие строительные инстинкты, поразительные примеры заботы о потомстве и сложные формы общественной жизни. К этому подотряду относятся хорошо знакомые всем пчелы, осы и муравьи.Как и у наездников, части груди жалящих перепончатокрылых сильно слились и включают в себя первый сегмент брюшка. Брюшко этих насекомых стебельчатое, как и у наездников. Самым надежным признаком, отличающим жалящих перепончатокрылых от паразитических, является то, что вертлуги их ног одночлениковые, тогда как у всех паразитических перепончатокрылых - 2-члениковые.Яйцеклад жалящих перепончатокрылых превратился вжало, служащее им как орудие защиты и нападения.

Придаточные железы яйцеклада превращаются в ядовитые железы, кислую и щелочную (дюфурову). В яде разных видов преобладают выделения разных желез. У рабочих медоносных пчел яйцеклад служит уже только для защиты. Жало зазубрено на конце, и если пчела ужалит крупное животное или человека, жало останется в теле жертвы. Пчела при этом погибнет, а мышцы, вырванные вместе с жалом, будут продолжать автоматически сокращаться и впрыскивать все новые порции яда. Еще удивительнее изменения, происшедшие с яйцекладом рабочих муравьев из подсемейства формицин. Яйцеклад их превратился в крошечные хитиновые пластинки, заметные лишь на препарате под большим увеличением. Зато половину брюшка муравьев занимает огромная кислая ядовитая железа, окруженная мощным мускульным мешком.

При сокращении мышц яд, состоящий в основном из муравьиной кислоты, очень ядовитой для насекомых, выбрасывается на расстояние до полуметра, т. Е. На расстояние, в 500 раз превышающее длину тела муравья.Биология жалящих перепончатокрылых отличается большой сложностью и разнообразием. На примере этого подотряда можно видеть, как постепенно усложнялись у насекомых инстинкты заботы о потомстве, что привело в конце концов к созданию одного из удивительнейших явлений природы - «общества» насекомых.Что же такое «общественные» насекомые и что у них за «общество». Прежде всего следует сказать, что между «обществом», или «семьей», насекомых и человеческим обществом или семьей столько же общего, сколько между клубом дыма и Клубом знаменитых капитанов.

Наши предки, наделяя животных человеческими свойствами, думали, что у этих насекомых общество подобно человеческому, со своими царями, царицами, рабами, рабочими и солдатами. Но мы сейчас используем эти термины только по традиции, вкладывая в них совершенно иной смысл. Чаще всего для обозначения всего населения одного гнезда применяется термин «семья», однако семья муравьев, например, далеко не всегда состоит из потомства только одной самки.Иной раз говорят, что общественные насекомые не наделены разумом, а человек наделен, и в этом основное их различие. Все это, конечно, верно, но нельзя подходить к насекомым с такой точки зрения. Они просто иные. Польский писатель С. Лем, чтобы показать иное, отправляет своих героев в космос.

Но иное можно увидеть совсем рядом, стоит лишь внимательно посмотреть под ноги. Еще на ранних этапах эволюции, когда животные только-только стали многоклеточными, развитие их пошло двумя путями. Один путь привел к млекопитающим и в конце концов к человеку. Другой же путь привел к появлению насекомых, среди которых наиболее высокоорганизованными по праву считаются общественные насекомые. И поэтому нельзя подходить к общественным насекомым с теми же мерками, что и к человеку.Для обозначения «общества» насекомых один из крупнейших мирмекологов (мирмекология - наука о муравьях) - американский ученый У. М. Уилер предложил термин «сверхорганизм». Этот термин вообще-то столь же правомочен для обозначения общества насекомых, как термин «сверхамеба» или «сверхинфузория» для обозначения многоклеточного организма, но он дает возможность при помощи аналогий составить представление о сущности этого явления.

Общество насекомых, как и организм многоклеточного животного, состоит из отдельных элементов, каждый из которых не может существовать без остальных. Только здесь это не клетки, а отдельные организмы. Посадите муравья в банку, и он вскоре погибнет, несмотря на обильную пищу, а в муравейнике тот же муравей может прожить до двух лет. Каждый организм-элемент выполняет в семье определенную функцию. Это первая главная особенность такого общества. На первой, начальной стадии оно делится только на три группы (касты) - самцов, осуществляющих только функцию размножения, плодущих самок, или «цариц», выполняющих функцию расселения и размножения, и рабочих, которые выполняют все работы по уходу за половыми особями и расплодом, по строительству гнезда и поддержанию в нем нужного микроклимата, по добыванию пищи и т.

П. У всех общественных перепончатокрылых рабочие - это бесплодные самки, а у термитов - нимфы. У муравьев рабочие всегда бескрылые, самцы всегда крылатые, а самки вначале имеют крылья, но, становясь «царицами», сбрасывают их (рис 373).У примитивных общественных насекомых рабочие внешне почти или совсем не отличаются от самок и все они могут выполнять любую работу. Это мы можем видеть, например, у галиктов. В дальнейшем различия между рабочими и самками увеличиваются. У муравьев рабочие особи не имеют крыльев от рождения, в связи с чем меняется строение их груди. Одновременно с этими различиями в обществе насекомых появляется «разделение труда», или, правильнее, полиэтизм, т. Е. Предпочтение в выборе работы у рабочих особей.

В более простом случае этот полиэтизм бывает возрастным, как, например, у медоносной пчелы (см. Ниже). У большинства муравьев и термитов на возрастной полиэтизм накладывается еще и полиэтизм кастовый. Дело в том, что у многих муравьев рабочие далеко не столь однообразны, как у пчел или ос. Например, у муравьев-жнецов есть мелкие рабочие с маленькой головой и крупные рабочие (в 2-3 раза длиннее) с огромной головой и массивными челюстями- так называемые «солдаты», а также особи, промежуточные между ними. Общая закономерность возрастного полиэтизма у муравьев такая же, как и у медоносных пчел, т. Е. Сначала рабочие выкармливают молодь, потом становятся строителями и в конце жизни «фуражирами», т. Е. Добывают корм и строительные материалы для гнезда.

Так, крупные особи муравьевжнецов проходят внутригнездовую стадию за несколько дней, а потом на всю жизнь становятся фуражирами. А мелкие, наоборот, как правило, и не доживают до внегнездовых работ.У других муравьев (Pheidole и др.) имеются только рабочие и большеголовые солдаты, между которыми нет промежуточных форм. Здесь, наоборот, солдаты всю жизнь сидят в гнезде и перетирают зерна или охраняют гнездо, когда враг проникает в него. А у некоторых тропических видов муравьев насчитывают до десятка «каст».Скорость прохождения той или иной стадии и соотношения каст определяются потребностями общества. Здесь мы подошли ко второй главной особенности общества насекомых - постоянному обмену информацией внутри него.

В многоклеточном организме обмен информацией между отдельными органами и клетками осуществляется при помощи тока крови и по нервным путям. В «сверхорганизме» аналогичные функции выполняют трофаллаксис, пахучие феромоны, звуковые сигналы и зрительные восприятия (например, «танцы» пчел - см. Ниже). Трофаллаксис - это обмен пищей между отдельными членами (рис. 374), в который вовлечено все общество. Как показали опыты с мечеными атомами, капля пищи, принесенная одним муравьем в гнездо, уже через 20 часов распределяется между сотнями особей. Самки всех общественных насекомых, например, выделяют вещества, которые слизывают ухаживающие за ними рабочие и затем распределяют их среди всего населения гнезда. Стоит этим веществам исчезнуть, как поведение рабочих резко меняется.

Рабочие галиктов начинают воспитывать из личинок не рабочих, как раньше, а самок. Рабочие особи медоносной пчелы и рыжих лесных муравьев начинают откладывать яйца. Рабочие бурого лесного муравья могут принять в это время самку любого вида того же рода, которую они убили бы прежде. Колонна бродячих муравьев начинает искать другую колонну того же вида и сливается с ней. Нимфы термитов начинают быстро развиваться, и одна из них превращается в самку-заменительницу, после чего развитие других останавливается. С пищей, видимо, передается и другая более сложная информация, например о соотношении каст у муравьев, но об этом почти ничего неизвестно. Какие сложные механизмы сигнализируют рыжим лесным муравьям, в гнездах которых имеется множество плодущих самок, о потребности в новых самках при увеличении количества пищи вокруг гнезда.

Если все обстоит нормально, то они убивают всех молодых самок своего вида, попадающих после брачного полета в гнездо, но если есть возможности для увеличения населения гнезда, они охотно их принимают.Вещества, выделяемые животными, которые изменяют поведение других животных того же вида, носят название феромонов (гомотелергонов). С одной из групп феромонов мы только что познакомились. Но у муравьев есть и другие феромоны. Более или менее изучены пока лишь две группы - феромоны тревоги и следовые феромоны. Феромон тревоги у большинства муравьев выделяется железами, находящимися у основания челюстей. Попробуйте потревожить небольшую группу муравьев на куполе муравейника, и вы увидите, как от этой группы волнами расходится возбуждение, а еще через несколько секунд из входов в гнездо начинают появляться толпы агрессивно настроенных муравьев.

Тут происходит как бы цепная реакция. Потревоженный муравей принимает оборонительную позу и «выстреливает» из желез феромон тревоги. Почувствовав его запах, все соседние муравьи также встают в оборонительную позу и выбрасывают феромон. Постепенно возбуждение охватывает все больший и больший участок и достигает внутренних галерей гнезда, откуда возбужденные рабочие выбегают на поверхность. Феромоны тревоги - летучие вещества, и поэтому, если прекратить тревожить муравьев, возбуждение спустя несколько секунд или минут исчезает. Но если доза феромона в воздухе слишком высока, поведение муравьев меняется. Например, блуждающие муравьи (Tapinoma erraticum) покидают гнездо и переселяются на новое место. А у североамериканских муравьев-жнецов (Pogonomyrmex) при повышении дозы феромона тревоги все рабочие начинают копать землю.Сигнализация при помощи следо вых феромонов имеет у многих муравьев такое же значение, как танцы у пчел.

Отыскаь богатый источник пищи, муравейфуражир, двигаясь к гнезду, прикасается брюшком к почве, оставляя на ней пахучий след. По этому следу пищу отыскивают другие муравьи, вышедшие из гнезда на добычу. Следовые феромоны также побуждают фуражиров отправляться на поиски пищи.Существуют и другие феромоны, источник и действие которых пока почти не изучены. Так, например, за кусочком сердцевины бузины, пропитанным выделениями самки, рабочие ухаживают так же, как за самкой.Трупы умерших муравьев рабочие отыскивают благодаря выделяющимся при разложении эфирам жирных кислот и выносят из муравейника. Если смочить такими эфирами живого муравья, рабочие будут выбрасывать его из муравейника до тех пор, пока запах не исчезнет.Подведем итоги сказанному.

Основными чертами общества насекомых являются разделение функций между членами «общества» и постоянный обмен «информацией». Общество, или семья, насекомых - это единое целое, и каждая особь не может существовать вне его.Какие же преимущества дает виду такая форма существования. Прежде всего, одним из показателей совершенства организма является степень его независимости от среды. Теплокровность дала млекопитающим и птицам огромные преимущества перед пресмыкающимися. Насекомые - животные холоднокровные. Правда, температура их тела может быть выше, чем температура воздуха, но это в основном за счет движения летательных мышц. А вот в гнездах общественных насекомых температурный режим поддерживается очень строго.

Особенно совершенна терморегуляция у пчел и рыжих лесных муравьев.Ранней весной, как только стает снег, на южной стороне гнездовых куполов муравейников рыжих лесных муравьев можно увидеть плотный шевелящийся слой муравьев. Это рабочие-«теплоносцы». Нагревшись на солнце, теплоносец опускается в гнездо и там остывает. Сравнительно быстро в гнезде появляется небольшой участок с температурой 26-30В°С. В него поднимаются из глубинных ходов самки и откладывают яйца. Здесь происходит воспитание первых личинок. Впоследствии объем «теплового ядра» увеличивается. Летом муравьи поддерживают в гнезде постоянную температуру, открывая и закрывая входы в гнездо и изменяя наклон освещенного склона купола муравейника. Большинство видов муравьев просто переносит личинок, подбирая для них камеры с наиболее подходящим режимом.Благодаря общественному образу жизни общественные насекомые получают возможность делать запасы пищи гораздо большие, чем это может сделать одна особь.

У пчел запасы накопляются в основном в ячейках. У большинства же муравьев запасы собираются в зобиках части рабочих. У представителей наиболее высокоорганизованных подсемейств муравьев зоб служит уже не своему хозяину, а в основном для всего общества. Устройство его таково, что муравей сам почти не питается пищей из переполненного зобика, так как ему мешают имеющиеся там клапаны. Такая особенность строения позволила возникнуть касте «хранителей меда», или «медовых бочек», в зобу которых запасается огромное количество пищи. Так, содержимого зобика одного хранителя у европейского медового муравья (Proformica nasuta) достаточно, чтобы прокормить 100 рабочих в течение месяца. Каста «медовых бочек» развивается у муравьев, обитающих в сухих жарких местностях, где они часто вынуждены длительное время сидеть в гнезде из-за чрезмерной жары, однако потребление энергии остается у них при этом высоким.

У муравьев с примитивным строением пищеварительного тракта запирание зоба осуществляется кольцевой мышцей (сфинктором), и, естественно, у них каста хранителей меда возникнуть не может. Способность к хранению пищевых запасов также повышает независимость муравьев от неблагоприятных условий среды.Второе главное «приобретение» общественных насекомых - необыкновенная жизнеспособность семьи, как целого. Погубить одного муравья ничего не стоит, но уничтожить муравейник довольно трудно. Достаточно оставить хотя бы самку, личинок и небольшое количество рабочих, и гнездо восстанавливается. Именно поэтому так трудно бороться с живущими в домах муравьями и термитами - ведь все обычные меры борьбы приводят только к уничтожению рабочих-фуражиров.

При гибели части населения в семье моментально происходит перераспределение функций отдельных рабочих. Больше того, опыты с затравливанием ядами гнезд краснощекого муравья (Formica rufibarbis) показали, что после гибели большого количества фуражиров оставшиеся рабочие начинают вместе с самкой откладывать яйца, что способствует быстрому восстановлению прежней численности семьи.Иногда отдельные семьи муравьев объединяются в колонию из нескольких гнезд. Колонии рыжих лесных муравьев иногда насчитывают несколько тысяч гнезд и занимают территорию в несколько квадратных километров. Между гнездами в колонии постоянно происходит обмен молодью и рабочими. Если прекратить такой обмен, гнезда вскоре становятся враждующими.

Способность к регенерации у колонии еще выше, чем у семьи, живущей в одиночном гнезде. Если, например, в одном из гнезд колонии погибнут фуражиры, рабочие из соседних гнезд переносят в него молодых рабочих, которые вскоре становятся фуражирами.Высокая способность к регенерации семей привела к тому, что семьи многих видов муравьев (например, рыжих лесных муравьев) практически не имеют естественных врагов. Даже человек с его мощным арсеналом химических средств уничтожения часто бывает не в силах нацело уничтожить гнезда муравьев там, где они вредят. Но в таком случае почему же муравьи этих видов не заселили всю землю. Во-первых, распространение их ограничено определенными климатическими и микроклиматическими факторами и характером растительности.

Например, рыжие лесные муравьи могут жить только в не слишком густых хвойных лесах умеренного пояса. И во-вторых, у этих муравьев имеется механизм, регулирующий их численность и не допускающий перенаселения, которое может причинить виду, как целому, вред. Ведь муравьи нуждаются для выкармливания личинок в белковой пище, т. Е. В насекомых или семенах растений, а повышать производительность своего кормового участка они не могут. Поэтому определенная территория может прокормить лишь определенное число муравьиных семей. И у рыжих лесных муравьев имеются так называемые охраняемые территории, в пределы которых не допускаются особи других семей того же или близкого вида. Размеры территорий зависят от количества пищи на них.

Аналогичные территории имеются и у других животных.У целого ряда видов муравьев в гнезде имеется не одна, а несколько плодущих самок. Эти муравьи по мере надобности . Могут принимать новых самок после брачного лёта. Такие семьи становятся практически бессмертными и существуют до тех пор, пока им позволяют это внешние условия, например, пока рядом не появится более сильное гнездо конкурирующего вида или луг не начнет зарастать лесом и т. Д. О старении такой семьи говорить не приходится, ведь половые особи в ней постоянно обновляются за счет молодых самок из других гнезд. Известны семьи рыжих лесных муравьев, которые оставались на одном месте свыше 100 лет, тогда как одна самка живет в среднем около 10 лет и самое большее -до 20 лет.Возникновение общественной формы жизни является не случайностью, а закономерностью.

Об этом свидетельствует хотя бы тот факт, что на этот путь эволюции независимо друг от друга встали несколько десятков групп насекомых . И может быть, на других планетах мы встретимся с гораздо более сложными и совершенными «сверхорганизмами», или «обществами», состоящими, конечно, не из муравьев, пчел или термитов, а из организмов, внешность которых мы не в силах себе представить. Но законы, управляющие ими, будут в общем такими же. Невозможность отдельного существования каждой особи, полиэтизм, постоянный обмен информацией. * * * Перейдем теперь к более детальному рассмотрению биологии различных представителей подотряда жалящих перепончатокрылых.Наиболее примитивные представители этого подотряда являются паразитами, и биология их во многом сходна с биологией примитивных наездников.

Таковы дрииниды, осы-блестянки, тифии, сколии, немки, метохи, сипиги и бетилиды.Если присмотреться к мелким цикадкам, которые часто попадаются при кошении сачком в траве, то можно заметить, что у некоторых экземпляров на боку или на конце брюшка имеется своеобразный болезненный нарост, достигающий иной раз значительных размеров. Это капсулы, в которых развиваются личинки дриинид (семейство Dryinidae, рис. 375).Взрослые дрииниды - мелкие насекомые со стройным телом и длинными тонкими ногами. Самки обычно бескрылы и внешне напоминают муравьев, однако если присмотреться, то можно увидеть, что передние ноги их снабжены огромными для таких мелких насекомых коготками, развитыми так, как, наверное, ни у каких других насекомых.Все дрииниды - паразиты цикадок.

Самка паразита хватает личинку цикадки передними ногами и крепко держит ее коготками, нанося удары жалом до тех пор, пока жертва не будет парализована. После этого в тело жертвы откладывается одно яйцо, из которого и развивается личинка. Парализация жертвы, как правило, бывает лишь временной. Личинки развиваются за счет половых желез цикадки.Многие энтомологи-любители собирают коллекции бабочек и жуков, считая их самыми красивыми насекомыми. Но немногие из этих насекомых могут сравниться по красоте со сверкающими, как драгоценные камни, осами-блестянками (семейство Chrysididae, табл. 50, 6-18). Правда, блестянки не столь крупны и обычно не превышают полутора сантиметров.Характерной особенностью блестянок является то, что брюшко их состоит всего из трех видимых члеников, а остальные у самок превращены в длинный членистый трубчатый яйцеклад, втягивающийся в тело.

Это связано с тем, что блестянки являются паразитами скрытоживущих насекомых, главным образом жалящих перепончатокрылых, и могут просовывать свой яйцеклад в длинные узкие щели. Брюшко их снизу не выпуклое, как у всех других ос, а вогнутое. При опасности многие блестянки сворачиваются в плотный шарик. Жало их хорошо развито и может причинить болезненные, хотя и безопасные, уколы.Наиболее обычны у нас виды из рода блестянка (Chrysis), насчитывающего к Средней Европе более 50 видов. Двуцветная блестянка (Ch. Dichroa) откладывает яйца в ячейки гнезда пчелы осмии (Osmia). Вышедшие из них личинки дожидаются момента, когда личинка пчелы подрастет, и после этого начинают поедать ее. Самка зеленоватой блестянки (Ch.

Viridula) заражает личинок осы одинера (Odynerus spinipes), когда они уже готовятся к окукливанию. Самка красивой блестянки (Ch. Luscavar. Concinna) откладывает яйца на пауков, парализованных осами пелопеями. Вышедшая из яйца личинка сначала съедает молодую личинку пелопея, а потом начинает поедать приготовленного осой паука. Сходное поведение можно наблюдать и у обычной у нас голубой блестянки (Ch. Суапеа), паразита осы трипоксила (Trypoxylon figulus), который запасает для своих личинок пауков.Не все блестянки паразитируют в гнездах перепончатокрылых. Шанхайская блестянка (Chrysis schanghaensis) развивается за счет взрослых гусениц восточной моли (Monema flavescens) и персиковой плодожорки (Grapholitha molesta), уже заключенных в кокон.

Самка блестянки прогрызает отверстие в коконе гусеницы, вводит яйцеклад и парализует ее. В результате ужаления дальнейшее развитие гусеницы останавливается. Отложив через то же отверстие яйцо на тело жертвы, блестянка заклеивает слюной и рыхлым материалом кокон. Личинка осы съедает гусеницу и плетет внутри ее кокона свой.Представители семейств тифий (Tiphiidae) и сколий (Scoliidae) выкармливают свое потомство личинками хрущей, бронзовок и жуков-носорогов.Обычная у нас на юге толстоногая тифия (Tiphia femorata) охотится на личинок июньского хруща (Amphimallon solstitialis) и хлебного жука (Anisoplia austriaca), живущих неглубоко под землей на песчаных почвах. Обнаружив личинку, тифия уколом в грудь парализует ее.

Но паралич этот временный и продолжается столько, сколько нужно самке, чтобы спокойно отложить на брюшко жертвы одно яйцо. Клейким экскретом самка приклеивает его между вторым и пятым сегментами. Затем личинка хруща оживает и продолжает питаться корнями растений. Но на ее брюшке вскоре вылупляется личинка тифии, которая больше двух недель сосет гемолимфу хозяина и лишь в конце третьей недели пожирает его внутренние органы. Так как личинка хруща изогнута в виде буквы С, она не может, двигаясь в почве, сбросить со своего брюшка паразита.Обитающая на юге Европейской части СССР сколия-гигант (Scolia maculata) - самое крупное наше перепончатокрылое. Длина ее достигает 4, 5 см (табл. 50, 1). Человек, незнакомый с повадками этой огромной осы, боится даже подойти к ней, а не то что взять в руки.

Но жало сколии-плохое орудие защиты.Самок сколий редко можно увидеть на поверхности земли. Почти всю свою жизнь они проводят в почве, роясь там в поисках добычи. Лишь для спаривания и для того, чтобы подкормиться на цветах, вылезают они наверх. Жертвами сколийгигантов оказываются личинки одних из наиболее крупных наших жуков - носорогов (Oryctes nasicornis). Обнаружив личинку, самка сколии нападает на нее. И здесь-то она и показывает, что жало нужно ей не как отравленный кинжал, подобно общественным пчелам или осам, а как тонкий хирургический инструмент. Личинку жука сколия жалит всегда в одно и то же место - в брюшной нервный центр, управляющий движением всего тела (кроме головы), и никогда не ошибается.

В результате этого жертва остается живой, но ее охватывает почти полный паралич. Это наилучший способ сохранить пищу длительное время, не дав ей испортиться. На брюшко парализованной личинки оса откладывает одно яйцо. Вышедшая личинка пожирает жертву постепенно, начиная с наименее важных жизненных органов, и лишь в конце разрушает нервную и кровеносную систему. Благодаря этому пища сохраняется свежей долгое время. Стоит личинке сколии ошибиться, и в течение суток личинка жука превратится в разлагающийся труп. Но ошибки никогда не происходит.В средней полосе Европейской части СССР обычен более мелкий вид сколий- волосистая сколия (Scolia hirta), черная, с темно-фиолетовыми крыльями и двумя широкими желтыми полосами на брюшке.

Эта сколия охотится на личинок бронзовок (Potosia, Cetonia). Поведение ее при этом сходно с поведением сколии-гиганта.У немок (семейство Mutillidae) самцы крылатые, а самки бескрылы (табл. 51, 9, 9а) и напоминают муравьев, но отличаются от них тем, что тело немок покрыто густыми волосками, за что англичане называют их бархатными муравьями (velvet ants).Большинство немок паразитирует в гнездах пчел и ос, некоторые виды являются паразитами муравьев и один вид заражает коконы мухи це-це. Самка немки проникает в гнездо хозяина, где находится уже взрослая личинка, и откладывает на нее яйцо. Личинка паразита поедает личинку хозяина и окукливается в ее камере или в коконе. Свое длинное жало, способное произвести болезненные уколы даже для человека, немки применяют не для обездвиживания жертвы, а для защиты от пчел и ос - хозяев гнезда.

Некоторые виды издают скрипучие звуки, потирая друг о друга сегменты брюшка, помогающие молодым самкам и самцам найти друг Друга в катакомбах гнезд одиночных пчел.Близкие к немкам метохи (семейство Methochidae), отличающиеся от них блестящим стройным телом, покрытым лишь очень редкими торчащими волосками, паразитируют на личинках жуков-скакунов (Cicindelidae). Бескрылая самка метохи нападает на находящихся в вертикальных норках личинок скакунов и парализует их на короткое время, необходимое для откладки яйца. После откладки яйца самка метохи заваливает норку камешками и частицами почвы. Личинка развивается как наружный паразит. Наиболее обычный у нас вид - наездниковидная метоха (Methocha ichneumonoides, табл.

51, 12).Биология сапиг (семейство Sapygidae) во многом сходна с биологией наездников-гастерупционов. Как и эти наездники, сапиги хотя и развиваются в гнездах одиночных пчел, но не являются настоящими паразитами. Вышедшая из яйца личинка паразита сначала поедает яйцо хозяина, а затем начинает питаться медовым тестом, приготовленным пчелой для своей личинки. Личинки сапиг отличаются от личинок остальных жалящих перепончатокрылых как внешним, так и внутренним строением и больше похожи на личинок некоторых наездников. Голова их резко отделена от груди и несет короткие и тонкие усики. Кишечник личинок сапиг открытый, и в течение развития личинка выделяет экскременты, тогда как у всех остальных жалящих перепончатокрылых средняя кишка заканчивается слепо и экскременты выделяются только один раз перед окукливанием.Биология малоизученного семейства бетилид (Bethylidae, рис.

377), насчитывающего около 1200 видов, представляет большой теоретический интерес, поскольку наряду с большим количеством обычных паразитических форм (гониозус, перизиерола и др.) имеются виды, у которых намечается переход к сложным формам заботы о потомстве (эпирис и др.) и к общественной жизни (склеродерма). Но бетилиды, как показывают некоторые особенности их строения, представляют слепую ветвь эволюции.Такие бетилиды, как гониозус (Goniozus) - паразит виноградной листовертки или перизиерола (Perisierola) - паразит хлопковой моли («розового червя»), являются обычными паразитами гусениц. На тело одной жертвы они откладывают несколько яиц.У другой бетилиды - эпириса (Epyris extraneus) наблюдаются элементы поведения, сходные с поведением одиночных ос.

Мелкие крылатые самки этого вида нападают на превосходящих их во много раз ложнопроволочников (личинок жуковчернотелок) и парализуют их до полной неподвижности ударами жала снизу в область ротового отверстия. После этого самка хватает свою жертву за щупальце и на спине затаскивает в какую-нибудь щель. На личинку чернотелки откладывается яйцо, обязательно на нижнюю сторону первого брюшного сегмента, так, чтобы головной конец вылупившейся личинки был направлен к голове жертвы. Вылупившаяся личинка сначала лежит вдоль жертвы, а потом, внедрившись головой в ее тело, принимает вертикальное положение. Съев личинку чернотелки, паразит начинает плести кокон.Интересна биология бетилид, относящихся к роду склеродерма (Scleroderma).

Крошечные самки этих ос нападают на превосходящих их в тысячи раз личинок усачей и других обитающих в древесине жуков. Свою работу самка начинает с того, что парализует при помощи жала мышцы, приводящие в движение мощные жвалы хозяина. После этого она ползает по всему телу личинки без всякого видимого порядка, парализуя одни группы мышц за другими. Эта работа продолжается иной раз до 4 дней. Когда жертва становится неподвижной, склеродерма, прокусывая ее кожу, начинает питаться гемолимфой, что необходимо ей для развития яичников. На тело обездвиженной личинки усача откладывается до 150 яиц. За вышедшими из них личинками самка ухаживает, облизывает их, держа между передними ногами. Личинки паразита питаются вначале на поверхности тела, а затем прогрызают кожу и погружают внутрь голову и первые сегменты груди.

Через 5 дней после выхода из яйца они начинают плести кокон, а через месяц после откладки яиц из коконов выходят крылатые и бескрылые самки и самцы (у склеродерм имеются 4 морфологические формы).Сложные инстинкты заботы о потомстве можно наблюдать у представителей семейств дорожных ос (Pompilidae), роющих ос (Sphccidae) и ампулицид (Ampulicidae). Хотя каждое из этих семейств возникло, очевидно, самостоятельно, эволюция инстинктов шла у них параллельно, и поэтому образ жизни их довольно сходен. Все эти семейства часто объединяют под общим названием одиночных ос. Знанию биологии этих интересных насекомых мы обязаны великому французскому энтомологу Ж. А. Фабру. В последние годы было получено много новых сведений благодаря исследованиям советского энтомолога С.

И. Малышева и энтомолога из ГДР Г. Ольберга.В развитии инстинктов заботы о потомстве у одиночных ос можно выделить несколько этапов. У ос с примитивной биологией самка вначале охотится и парализует добычу, затем, подыскав подходящее место, роет норку и лишь потом прячет туда парализованное насекомое или паука (всегда один экземпляр) и откладывает на него яйцо. Такой образ жизни характерен для всех дорожных ос и для лангедокских сфексов (Sphex occidentalis) - представителей семейства роющих ос.Все дорожные осы - охотники на крупных (по сравнению с ними) пауков. Поэтому и жало у них развито сильнее, чем у роющих ос. Их добыча ведь может убить не только маленькую осу, но иной раз и гораздо более крупное животное.

Например, добычей опушенного помпила (Ротpilus ciliatus) служит наводящий ужас на жителей Средней Азии паук каракурт, добычей каликургов (Cryptoheilus annulatus)-тарантулы, а осы Pepsis femoratus- тропические пауки-птицеяды. Все нервные узлы пауков, управляющие движением ног и брюшка, слиты в один грудной узел. Именно сюда и направляют свое жало дорожные осы, чтобы обездвижить добычу. Но прежде чем сделать это, оса обычно погружает жало в рот паука и обезвреживает его страшные ядовптые хелицеры. Причем, как пишет Фабр, делает это она с такой точностью, что щупики, управляемые лежащим рядом нервным узлом, остаются подвижными. Если осы охотятся на пауков, живущих в норках, то прежде чем напасть, они выгоняют хозяина норки на поверхность.

В своей норке паук-грозный противник, но стоит ему попасть на солнечный свет, как он пугается непривычной обстановки и сравнительно легко становится добычей осы. Парализовав добычу, оса оставляет ее для того, чтобы найти подходящее место, куда ее можно будет спрятать. Черный помпил (Pompilus apicalis), охотящийся на стенного паука сегестрию (Segestria), просто подыскивает подходящую пустую воронку сегестрип и, затащив туда добычу и отложив яйцо, заваливает отверстие воронки камешками. Но большинство видов роет в земле норки.Все лето на песчаных дорогах подмосковных сосняков часто можно встретить быстро бегающих дорожных помпилов (Pompilus viaticus, табл. 51, 7). Подрагивая на бегу крыльями и время от времени делая короткие перелеты над самой землей, эти черные осы с красными пятнышками на верху брюшка рыскают в траве, разыскивая черных пауков-волков (Lycosidae).

Обнаружив паука, оса набрасывается на него и парализует. После этого помпил немного оттаскивает паука и, оставив на месте, начинает бегать вокруг, подыскивая подходящее место для норки. Где-нибудь на открытом месте в песке он начинает свою работу. Широко расставив передние и задние ноги, оса начинает средними ногами отбрасывать песок с такой скоростью, что их перестает быть видно, а между задними ногами вылетает струйка песка. Время от времени помпил бросает свою работу и бежит проверить, на месте ли добыча. Иной раз ее находят и утаскивают шныряющие вокруг муравьи, а то и другие помпилы. Тогда хозяину приходится бросать работу и отправляться на поиски нового паука. Но если все обстоит благополучно, он, потрогав добычу усиками и челюстями, возвращается и продолжает копать.Выкопав неглубокую норку, оса затаскивает туда паука и откладывает на него яйцо.

Вскоре она вновь появляется на поверхности и, повернувшись, так же средними ногами засыпает норку. Потом оса долго разравнивает землю, подтаскивает на это место хвоинки, камешки, а иной раз и кусочки коры. Закончив работу, оса долго чистит усики и ножки, а потом улетает на поиски новых пауков. Личинка, съев приготовленную для нее пищу, окукливается здесь же, в норке.Добычей лангедокского сфекса (Sphex occidentalis) служат неповоротливые крупные бескрылые кузнечики эфиппигеры (Ephippiger ephippiger). У прямокрылых движениями ног и крыльев управляют не один, а три нервных узла, по одному в каждом из сегментов груди. Поэтому сфекс, схватив свою жертву за грудной щит, наносит ей два последовательных укола жалом, сначала снизу в грудь, чтобы поразить средний и задний узлы, а затем в горло, чтобы поразить переднегрудной узел.Образ жизни роющих ос ларр (Larra) весьма примитивен, нетипичен для роющих ос и напоминает биологию тифий.Ларра анафемская (L.

Anathema, рис. 379) охотится на обыкновенных медведок (Gryllotalpa gryllotalpa).Обнаружив в подземном ходе медведку, оса выгоняет ее на поверхность и тремя ударами жала парали.