Биоэнергетика

Совокупность процессов преобразования энергии в биол. Системах, а также раздел биологии, изучающий эти процессы. Существование живых организмов и биосферы в целом возможно только при непрерывном притоке солнечной энергии. Световая энергия улавливается фотосинтезирующими организмами и запасается в них в осн. В виде энергии восстановленных органич. Соединений и частично в форме аденозин-трифосфата (АТФ). Восстановленные органич. Соединения, служащие пищей гетеротрофным организмам, окисляются до СО2 и Н2О, и освобождающаяся энергия используется для синтеза АТФ и др. Макроэргич. Соединений и производства работы. АТФ осуществляет перенос энергии от экзергонических (идущих с освобождением энергии) к эндергони-ческим внутриклеточным процессам (в к-рых энергия потребляется) и играет центр, роль в энергетич.

Обмене. Синтез АТФ происходит путём фосфорилирования Адф (в растворимых системах и биомембранах) за счёт энергии, освобождающейся при брожении, дыхании и фотосинтезе. Фосфорилирование в растворимых системах (гликолитич. Фосфорилирование, фосфорилирование в цикле трикарбоновых к-т) и в биомембранах (окислит, фосфорилирование, фотофосфорилирование) принципиально различаются по механизму преобразования энергии. В растворимых системах синтез АТФ, как правило, сопряжён с окислением альдегидных групп (фосфоглицериновый альдегид, янтарный полуальдегид и др.) пиридиннуклеотидами или флавопротеидами. Обычно альдегиды самопроизвольно взаимодействуют с Н-группой фермента или кофермента, происходит окисление комплекса, образуются макроэргич.

Ацилмеркаптаны и после фосфоролиза - фосфатсодержащие макроэргич. Соединения. В биомембранах протекает хемиосмотич. Синтез АТФ (см. Хемиосмотическая Теория). В результате переноса электронов по дыхат. Цепи в митохондриях или по фотосинтетич. Электрон-транспортной цепи в хлоропластах осуществляется трансмембранный перенос ионов водорода. При этом возникает разность электрич. Потенциалов и градиент рН на мембране. Энергия, освобождающаяся при переносе электронов, трансформируется в разность электрохимич. Потенциалов ионов водорода (ДД„+). Аккумулированная в виде ДД энергия может использоваться не только для синтеза АТФ, но и непосредственно для движения микроорганизмов и активного транспорта ионов, углеводов, аминокислот.

Важнейший поставщик энергии в живых клетках - окислительное фосфорилирование. При окислении 1 моля глюкозы до СОг и НгО в гетеротрофных организмах 2 моля АТФ образуются при гликолизе и 34 моля АТФ в ходе окислит, фосфорилирования. Гидролиз АТФ в клетках - источник энергии для разл. Процессов жизнедеятельности. Движения, активного транспорта веществ, биосинтезов и др. Стандартная энергия гидролиза АТФ равна - 7,3 ккал/моль. В физиол. Условиях в зависимости от ионного окружения, величины рН, концентрации АТФ, АДФ и свободного фосфата энергия гидролиза АТФ может изменяться от - 4 до -15 ккал/моль. В состоянии покоя АТФ используется для запасания энергии в клетках в виде макроэргич. Буферных систем (креатинфосфат и др.) и ионных градиентов, к-рые расходуются при интенсивной работе.

Способы и механизмы использования АТФ и др. Макроэргич. Соединений для обеспечения внутриклеточных процессов разнообразны у разных групп организмов и при общем принципиальном единстве в значит, степени определяются типом обмена веществ тех или иных групп организмов. Энергообеспечение биол. Движения наиболее изучено на примере мышечного сокращения. Гидролиз АТФ обеспечивает фосфорилирование активных центров миозино-вых нитей. В результате взаимодействия активизированного миозина с актиновыми нитями осуществляется конформацион-ный переход образовавшегося комплекса, относит, смещение нитей и сокращение системы в целом. Использование АТФ для активного транспорта (наиболее исследованы системы транспорта Са2+ в саркоплазматич.

Ретикулуме и К + , Na+ в плазматич. Мембранах) происходит с участием мембранных аденозинтрифосфатаз (АТФаз). После фосфорилирования активного центра АТФазы и связывания катионов на одной из сторон мембраны осуществляется конформационный переход комплекса и трансмембранный перенос катионов против электрохимич. Потенпиала. В энергообеспечении биосинтеза белков, углеводов и липидов могут использоваться обе пирофосфатные связи АТФ, а также др. Нуклеотиды (ГТФ и УТФ - при синтезе белков и углеводов, ЦТФ - при синтезе липидов и др.). Для энергообеспечения биосинтеза характерны сопряжённые биохимич. Реакции, при к-рых АТФ фосфорилирует или активирует лр. Способом (образование аминоациладенилатов и т. Д.) субстраты пли промежуточные продукты биосинтеза.

При образовании одной кова-лентной связи в полисахаридах, липидах или белках расходуются 2-5 молекул АТФ. Изучение энергетич. Процессов в клетках находится на стыке биохимии, биофизики, молекулярной биологии. Оно началось в 30-х гг. 20 в., когда была обнаружена этерификация неорганич. Фосфата при брожении (Г. Эмбден, О. Мейергоф, 1933) и дыхании (В. А. Энгельгардт, 1931. В. А. Белицер, Г. Калькар, 1937-41) и были выделены АТФ и креатинфосфат. Значит, вклад в изучение клеточной Б. Внесли О. Варбург, А. Ленинджер, П. Митчелл. Особый раздел Б., граничащий с экологией и биогеоценологией, представляет изучение обмена веществ и энергии в биологических системах высокого уровня - от биоценоза до биосферы в целом (см. Биогеоценоз, Биосфера).