Дробление

Яйца, ряд последовательных митотич. Делений оплодотворённого яйца, в результате к-рых оно, не увеличиваясь в размерах, разделяется на всё более мелкие клетки - бластомеры. Д.- непременный период онтогенеза всех многоклеточных животных. Обычно начинается после сближения отцовского и материнского пронуклеусов (см. Оплодотворение) и объединения их хромосом на стадии веретена 1-го деления Д. У нек-рых животных Д. Происходит без участия мужского пронуклеуса - после активации яйца (см. Партеногенез, Гиногенез). Иногда оплодотворённые яйца находятся нек-рое время в покое (см. Диапауза). В течение периода Д. Происходит очень быстрое размножение бла-стомеров, при к-ром объём каждого из них после очередного деления уменьшается вдвое.

При этом отношение содержания ДНК в ядре к объёму цитоплазмы соответственно увеличивается вдвое, а к окончанию Д. Нормализуется. За период Д. Число клеток достигает нескольких сотен или тысяч, образуя материал для последующего формирования тканей и органов. По окончании Д. Зародыш достигает стадии бластулы. На характер Д. Влияют кол-во и распределение желтка в яйце. Содержащие относительно мало равномерно распределённого в цитоплазме желтка (гомолецитальные яйца у мн. Первичноротых, иглокожих, бесчерепных, высших млекопитающих) претерпевают полное равномерное Д. Чаще неравномерно распределённый желток образует анимально-вегетативный градиент (в телолецитальных яйцах нек-рых членистоногих, моллюсков, рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц, низших млекопитающих) или занимает всё яйцо, кроме тонкого поверхностного слоя цитоплазмы (в центролецитальных яйцах членистоногих).

Область, содержащая больше желтка, в процессе Д. Делится на более крупные бластомеры (при полном неравномерном Д.) или совсем не делится (неполное Д.). Яйца, претерпевающие полное Д., наз. Голобласти-ческими (гомолецитальные яйца и часть телолецитальных), неполное Д.,- меробластическими (часть телолецитальных с большим кол-вом желтка и центролеци-гальные яйца). В телолецитальных меро-бластич. Яйцах только анимальная часть яйца, бедная желтком, делится последовательно на 2, 4, 8 и т. Д. Бластомеров, образующих дисковидное скопление клеток на поверхности неразделившегося желтка (дискоидальное Д.). Частичное Д. Центролецитальных яиц начинается с неск. Синхронных делений ядра, расположенного в центре яйца, после к-рых образующиеся ядра вместе с окружающей их цитоплазмой перемещаются по цито-плазматич.

Мостикам в поверхностный слой цитоплазмы и образуют клеточный слой - бластодерму, центр, часть яйца занята неразделившимся желтком с отд. Клетками - вителлофагами (поверхностное Д.). По признаку относит, положения бластомеров при полном Д. Различают. Радиальное (у мн. Кишечнополостных, иглокожих, бесчерепных, земноводных). Спиральное (у большинства турбеллярий, кольчецов, немертин, моллюсков и др.) - дексиотропное при смещении верх, бластомеров вправо или леотропное - при смещении их влево. Билатеральное (у круглых червей, аспидий). Двусимметричное (у гребневиков). Тот или иной тип Д. Свойствен обычно большинству видов того или иного класса животных, но иногда в пределах класса (напр., земноводных, млекопитающих) наблюдаются разные типы Д.

В процессе Д. Ядра клеток обычно сохраняют всю полноту генетич. Информации, но их взаимодействие с качественно различающейся в разных бластомерах цитоплазмой (см. Сегрегация) создаёт условия для дифференциальной реализации этой информации. В результате Д. Устанавливается в осн. Общий план строения зародыша (спинно-брюшная, переднезадняя оси и т д.). Характерная особенность периода Д.- ведушая роль цитоплазмы в развитии. Она определяет темп делений и скорость синтеза белка, к-рые не изменяются после удаления или инактивации ядра. Т. К. Цитоплазма яйца получена зародышем от материнского организма, его развитие в период Д. Идёт по материнскому типу и его особенности определяются генотипом матери (напр., леотропное или дексиотропное спиральное Д.).

Период Д. Отчётливо разделяется на два подпериода - синхронных делений Д. И бластуляции. Для первого характерен своеобразный тип клеточных делений, к-рые отличаются максимальной для данного вида, постоянной в течение всего подпериода и одинаковой для всех клеток скоростью (последнее обстоятельство определяет строгую синхронность первых делений Д., к-рая затем постепенно нарушается). Ядро в интерфазе сохраняет кариомерное строение, межклеточные контакты слабо развиты, синтез РНК не обнаруживается. Деления не могут быть подавлены ингибиторами синтеза РНК и рядом ингибиторов синтеза ДНК, но подавляются ингибиторами синтеза белка. Все эти особенности исчезают при переходе к бластуляции. У млекопитающих клеточные циклы с самого начала Д.

Имеют черты, характерные для бластуляции, подпериод синхронных делений у них отсутствует. .