Окисление Биологическое

Совокупность реакций окисления, протекающих во всех живых клетках. Осн. Функция - обеспечение организма энергией. О. Б. Связано с передачей т. Н. Восстанавливающих эквивалентов (ВЭ) - атомов водорода или электронов - от донора к акцептору. У аэробов - большинства животных, растений и мн. Микроорганизмов - конечным акцептором ВЭ служит кислород. Поставщиками ВЭ могут быть как органич., так и неорганич. Вещества (см. Табл.). Реакции О. Б. Катализируют ферменты класса оксидоредуктаз. В процессе дыхания углеводы, жиры и белки подвергаются многоступенчатому окислению, к-рое приводит к восстановлению осн. Поставщиков ВЭ для дыхат. Цепи. Флавинов, НАД, НАДФ и липоевой к-ты. Восстановление этих соединений в значит, мере осуществляется в цикле трикарбоновых к-т, к-рым завершаются осн.

Пути окислит, расщепления углеводов (оно начинается с гликолиза), жиров и аминокислот. Нек-рое кол-во восстановленных коферментов - ФАД и НАД - образуется при окислении жирных к-т, а также при окислит, дезаминировании глутаминовой к-ты (НАД) и в пентозофосфатном цикле (восстановленный НАДФ). Осн. Путь использования энергии, освобождающейся при О. Б.,- накопление её в молекулах АТФ и др. Макроэргич. Соединений. О. Б., сопровождающееся синтезом АТФ из АДФ и неорганич. Фосфата, происходит при гликолизе, окислении а-кетоглутаровой к-ты - субстратное фосфорилирование, а также при переносе ВЭ в цепи окислительных (дыхательных) ферментов - окислительное фосфорилирование. Гликолиз, цикл трикарбоновых к-т и дыхат. Цепь характерны для большинства эукариот.

В расчёте на 1 молекулу глюкозы гликолиз даёт 2 молекулы АТФ, а совокупность гликолитич. И окислит, превращения молекулы глюкозы до конечных продуктов - СО2 и Н2О - приводит к образованию 36 богатых энергией фосфатных связей АТФ. В жидкой фазе цитоплазмы растворены ферменты гликолиза. Внутр. Мембраны митохондрий, тилакоиды хлоропластов, мембраны бактерий содержат фосфорилирующие цепи переноса электронов. В матриксе митохондрий локализовано окисление жирных к-т, ферменты цикла трикарбоновых к-т и глутаматдегидрогеназа. Во внутр. Мембране митохондрий находятся ферменты, окисляющие янтарную и (3-оксимасляную к-ты, во внешней - ферменты, участвующие в обмене аминокислот. Моноаминоксидаза и кинуренингидроксилаза. В пероксисомах, или микротельцах, вклад к-рых в суммарное поглощение О2 может достигать в печени 20% , находится флавиновая оксидаза, окисляющая аминокислоты, гликолевую к-ту и др.

Субстраты с образованием перекиси водорода, к-рая затем разлагается каталазой или используется пероксидазами в реакциях О. Б. В мембранах эндоплазматич. Сети клетки локализованы гидроксилазы и оксигеназы, организованные в короткие нефосфорилирующие цепи переноса электронов. Окислит, реакции не всегда сопровождаются накоплением энергии (эффективность процесса О. Б. Составляет ок. 50%). В ряде случаев они - необходимое звено в биосинтезе разл. Веществ (напр., окисление при образовании жёлчных к-т, стероидных гормонов, на путях превращения аминокислот и др.). При О. Б. Происходит обезвреживание чужеродных и ядовитых для организма веществ (ароматич. Соединений, недоокисленных продуктов дыхания и др.). О. Б., не сопряжённое с накоплением энергии, наз.

Свободным окислением. Его энергетич. Эффект - образование тепла. По-видимому, система переноса электронов, осуществляющая окислит, фосфорилирование, способна переключаться на свободное окисление при увеличении потребности организма в тепле (у гомойотермных животных). Древнейшие организмы, как полагают, существовали в первичной бескислородной атмосфере Земли и были анаэробными и гетеротрофными организмами. Обеспечение клеток энергией шло за счёт процессов типа гликолиза. Возможно, существовал механизм окисления, известный у нек-рых совр. Микроорганизмов. ВЭ передаются через дыхат. Цепь на нитрат (NO3 ) или на сульфат (SO4). Принципиально важным этапом оказалось возникновение у древних одноклеточных организмов фотосинтеза, с к-рым связывают появление кислорода в атмосфере.

В результате стало возможным использование О2, обладающего высоким окислит.-восстановит. Потенциалом, в качестве конечного акцептора электронов в дыхат. Цепи. Реализация этой возможности произошла при появлении спец. Фермента - цитохромоксидазы, восстанавливающей О2, и привела к возникновению биохимич. Дыхат. Аппарата совр. Типа. Обеспечение энергией у аэробов основано на таком дыхании. Вместе с тем клетки сохранили ферментный аппарат гликолиза. Образуемая в ходе последнего пировиноградная к-та окисляется далее в цикле трикарбоновых к-т, к-рый, в свою очередь, питает дыхат. Цепь электронами. Т. О., эволюция энергетич. Обмена шла, по-видимому, по пути использования и надстройки уже имевшихся ранее механизмов энергообеспечения.

Наличие в клетках ныне существующих организмов биохимич. Систем гликолиза (в цитоплазме), дыхания (в митохондриях), фотосинтеза (в хлоропластах), а также сходство механизмов превращения энергии в этих органоидах и в микроорганизмах рассматривают как свидетельство возможного происхождения хлоропластов и митохондрий от древних микроорганизмов-симбионтов (см. Симбиогенез). Суммарное О. Б., протекающее в нек-рой популяции организмов,- важный экологич. Параметр для оценки роли данной популяции в сообществе (экосистеме). Отношение общего дыхания сообщества (т. Е. Суммарных окислит, процессов) к его суммарной биомассе рассматривают как отношение затрат энергии на поддержание жизнедеятельности сообщества к энергии, содержащейся в его структуре.

При изучении отд. Популяций часто определяют т. Н. Скорость ассимиляции (сумма двух процессов - увеличения биомассы и дыхания), к-рую выражают в ккал/м2-день. Измерение суммарного дыхания в отд. Сообществах проведено для мн. Типов экосистем. Напр., суммарное дыхание растений обычно составляет от n-100 ккал/м2-год (пастбище) до п-1000 ккал/м2-год (лес). Число звеньев в трофических цепях сообществ обычно не превышает 4-5 вследствие того, что в каждом звене этой цепи 80-90% потенциальной энергии растрачивается в теплоту в ходе О. Б. (см. Аденозинфосфорные Кислоты, Биоэнергетика, Брожение, Дыхание, Митохондрии, Фотосинтез).