Рибонуклеиновые Кислоты

РНК, нуклеиновые к-ты, содержащие в качестве углеводного компонента рибозу, а в качестве азотистых оснований - аденин, гуанин, урацил, цитозин, а также их модифицированные производные (напр., метилированные). Обязательные компоненты всех живых клеток, мн. Вирусов. Участвуют в реализации генетич. Информации. Пространственная структура РНК представлена в осн. Однонитчатой полинуклеотидной цепью (содержит от 75 до 10 000 нуклеотидов), образующей в отд. Местах двуспиральные участки по принципу комплементарности оснований. В соответствии с функцией и структурными особенностями различают неск. Классов клеточных РНК. Рибосомальные (рРНК), транспортные (тРНК), информационные, или матричные (иРНК, или мРНК), и низкомолекулярные РНК (нмРНК).

В живой клетке синтез РНК на матрице ДНК (см. Транскрипция) осуществляется с помощью фермента РНК-полимеразы. В клетках эукариот обнаружены 3 разные РНК-полимеразы, синтезирующие разные классы РНК. Синтезированная РНК комплементарна матрице ДНК, поскольку порядок включения нуклеотидов в цепь РНК определяется последовательностью нуклеотидов в матрице ДНК, по принципу специфического спаривания оснований. В пределах определ. Гена только одна из 2 комплементарных цепей ДНК служит матрицей для синтеза РНК. Молекулы РНК синтезируются обычно в виде предшественников, имеющих большую мол. М., чем функционально активные молекулы. 1Рибосомальные РНК высокомолекулярны и составляют ок. 80% всех клеточных РНК. В клетках эукариот синтез рРНК локализован в ядрышке и осуществляется РНК-полимеразой I.

Геном содержит от 50 до 1000 идентичных копий генов, кодирующих рРНК. Рибосомальные гены расположены в виде протяжённых тандемов и локализованы в одной или неск. Хромосомах. В результате взаимодействия этих участков со специфич. Белками образуются ядрышки. Связываясь с определ. Белками, рРНК организуют важнейший аппарат клетки - рибосомы, обеспечивающие синтез всех клеточных белков. На рРНК приходится ок. 60% массы рибосомы. Транспортные РНК низкомолекулярны (мол. М. Ок. 25 000), их структура наиб, изучена по сравнению с др. Классами РНК. Синтезируются при помощи РНК-полимеразы III в виде предшественников. Структура молекул тРНК отличается эволюц. Консервативностью, что, по-видимому, связано с высокой степенью их функц. Специализации.

На основании данных О первичной структуре неск. ТРНК показано, что существует один способ двумерной укладки цепей тРНК, дающий макс, кол-во спаренных участков. Все известные тРНК образуют вторичные структуры, напоминающие по форме клеверный лист. Третичная структура, образуемая при участии дополнит, водородных связей, напоминает по форме латинскую букву L. Осн. Функция тРНК - связывание соотв. Аминокислоты (происходит за счёт образования ковалентной связи между карбоксильной группой аминокислоты и остатком концевой рибозы тРНК) и перенос её на рибосому с помощью фермента аминоацил-синтетазы, способной специфически «узнавать» как аминокислоту, так и соответствующую ей тРНК. Для каждой аминокислоты существует специфич.

Аминоацилсинтетаза и тРНК. В ряде случаев для одной и той лее аминокислоты имеется две или более тРНК, т. К. Одна аминокислота может кодироваться неск. Разными кодонами (вырожденность кода). Информационные, или матричные, РНК наиб, разнообразны по мол. М. (от 0,05 X 10 до 4 X 10s). Они составляют ок. 2% от общего кол-ва РНК в клетке, служат матрицами для синтеза клеточных белков. В клетках эукариот синтез мРНК осуществляется в ядре, откуда в составе специфич. Рибонуклеопротеидных частиц (информосом) мРНК транспортируется в цитоплазму. Синтез длинных предшественников мРНК (про-мРНК), содержащих некодирующие участки, и их дальнейшие значит, превращения - характерная особенность эукариот. Некодирующие участки (нитроны) распределены по всей длине молекулы про-мРНК.

Процесс выщепления интронов и дальнейшая компоновка кодирующих участков(сплайсинг)направляется спец. Клеточными механизмами (см. Процессинг). Зрелая мРНК содержит 5'-и З'-концевые нетранслируемые последовательности, длина к-рых варьирует у разных мРНК. В 5'-концевой последовательности имеется участок, необходимый для связывания мРНК с рибосомой. Роль этих нетранслируемых последовательностей неизвестна. На 5'-конце мРНК эукариот обычно имеется метилированный по 7'-положению гуанозин («кэп»-структура), связанный 5'-5' пирофосфатной связью с последующим основанием. В большинстве случаев 3'-конец мРНК завершается протяжённой (до 250 оснований) гомополимерной последовательностью (полиаденилатом), к-рая добавляется к мРНК после завершения её транскрипции.

У прокариот синтезированная мРНК не претерпевает существ, изменений. Низкомолекулярные РНК (нмРНК) разнообразны по функции, структуре и размерам (от 70 до 300 оснований). Рибосомальные нмРНК- 5S рРНК и 5,8S рРНК входят в состав 60 S субчастиц рибосом, нмРНК др. Типа обнаружены в ядре и цитоплазме эукариот в составе рибонуклеопротеидных частиц (РНП-частиц). Предполагается, что РНП-частицы выполняют важную роль в механизме сплайсинга про-мРНК, в синтезе белков, секретируемых клеткой. Нек-рые ферменты (напр., изомераза амилаза, панкреатическая рибонуклеаза) содержат нмРНК в качестве необходимого структурного элемента. Функция большинства нмРНК не ясна. У РНК-содёржащих вирусов геномы представлены двуспиральной или односпиральной РНК.

Структурная организация геномных РНК нек-рых вирусов сходна с мРНК эукариот и подобно последней может непосредственно транслироваться. У др. Вирусов транслируется только РНК, комплементарная геномной цепи. Перечисленные выше _классы РНК далеко не исчерпывают всё многообразие РНК, встречающихся в живой природе.