Фоторецепция

(от Фото. И Рецепция восприятие света одноклеточными организмами или специализированными образованиями (фоторецепторами), содержащими светочувствительные пигменты. Ф. – одно из основных фотобиологических явлений, в котором свет выступает как источник информации. В отличие от Фотосинтеза, где энергия света используется для химической работы, в Ф. Она несёт триггерную, информативную функцию, запуская сложную цепь молекулярных, мембранных и клеточных процессов. Эти процессы обеспечивают сравнительно простые формы Ф., к которым относят Фототропизм – изменение ориентации по отношению к источнику света прикрепленных животных и растений. Фототаксис – направленное движение к свету или от света свободно движущихся организмов.

Фотокинезис – ненаправленное увеличение или уменьшение подвижности организма в ответ на изменения уровня освещённости. Сложная и высшая форма Ф. – Зрение, осуществляемое специальными органами различной степени совершенства. В эволюционном и сравнительно-физиологических аспектах исследование Ф. Представляет большой интерес. У простейших примитивная фоторецепторная система состоит из глазного пятнышка и жгутика, т. Е. Рецептора и эффектора. У хламидомонады светочувствительное глазное пятнышко связано с хлоропластом (См. Хлоропласты), у эвглены – непосредственно со жгутиком. Диффузная световая чувствительность (без участия фоторецепторов) свойственна большинству беспозвоночных животных и некоторым позвоночным (отдельные виды рыб, земноводных), у некоторых она обеспечивается специальными клеточными органеллами – хроматофорами (См.

Хроматофоры). Неспециализированные светочувствительные элементы могут быть разбросаны по всему телу или сконцентрированы на его поверхности и в глубине. Зрительная Ф. Совершается в фоторецепторах. Стигмы и глазки простейших, а также глазки кишечнополостных, плоских и кольчатых червей, членистоногих можно рассматривать как простейшие формы органов зрения. У моллюсков структура и функция фоторецепторной системы более сложна (у осьминога и каракатицы она, например, вполне сравнима с глазом позвоночных). Высокоспециализированные фоторецепторы в сложном (фасеточном) глазу членистоногих и в камерном глазу позвоночных образуют наиболее совершенные органы зрения. Первичные процессы зрения общие у всех животных и совершаются в светочувствительной фоторецепторной мембране зрительной клетки.

Состав и молекулярная организация мембран у позвоночных и беспозвоночных в основном одинаковы. Различия, как правило, касаются способов упаковки мембран в световоспринимающих частях различных фоторецепторов. Основной светочувствительный элемент фоторецепторной мембраны – зрительный пигмент (типичный и хорошо изученный представитель – Родопсин). В сравнительно-биохимическом аспекте исключительный интерес представляет тот факт, что производное β-каротина – Ретиналь служит хромофором всех без исключения зрительных пигментов. Более того, из всех его возможных изомеров только 11-Цис-форма способна быть хромофорной частью молекулы зрительного пигмента. Т. О., удачно найденное однажды молекулярно-биохимическое решение в механизме Ф.

Оказалось филогенетически закрепленным. Белковая часть молекул зрительного пигмента видоспецифична. Специфичностью белка определяются, по-видимому, и различия в спектральной чувствительности колбочковых клеток в сетчатке глаза при цветовом зрении (См. Цветовое зрение). Физико-химический механизм Ф. Основан на реакции фотоизомеризации ретиналя из 11-Цис-формы полностью в Транс-форму. Вследствие этой фотореакции изменяются структура (конформация) белковой части молекулы зрительного пигмента и функцией, свойства фоторецепторной мембраны. В результате в зрительной клетке происходит перемещение ионов и, возможно, изменение скоростей некоторых ферментативных реакций. Фотоиндуцированные изменения в молекуле зрительного пигмента и фоторецепторной мембране приводят в конечном счёте к возникновению в рецепторной клетке зрительного сигнала – распространяющегося фоторецепторного электрического потенциала.

См. Также Фотобиология. Лит. Проссер Л., Браун Ф., Сравнительная физиология животных, пер. С англ., М., 1967, гл. 12. Физиология сенсорных систем, ч. 1, Л., 1971, с. 88–119 (Руководство по физиологии). Handbook of sensory physiology, v. 7/1–v. 7/2, В., 1972. М. А. Островский..