Выделительная система

экскреторная система, совокупность органов, выводящих из организма животных и человека избыток воды, конечные продукты обмена, соли, а также ядовитые вещества, введённые в организм или образовавшиеся в нём. У простейших легкорастворимые экскреты (аммиак, мочевина) выводятся в окружающую среду путём диффузии (морские и паразитические формы) или с помощью сократительных вакуолей, выполняющих в основном функцию осморегуляции (См. Осморегуляция) (у пресноводных форм). У низших водных многоклеточных (губки, кишечнополостные) и у малоактивных морских животных (иглокожие) продукты обмена, в основном аммиак, диффундируют через поверхность тела и стенки полостей, связанных с окружающей средой. В частности выделительная функция у большинства беспозвоночных свойственна кишечнику.

В процессе эволюции дифференцируется специальная В. С. У низших червей (плоские, гастротрихи, киноринхи, коловратки, скребни, немертины), а также у приапулид и некоторых аннелид и у личинок полихет и моллюсков выделительные органы — протонефридии — система трубочек, открывающихся наружу порами, а внутри слепо заканчивающихся особыми полыми клетками, в которых находятся пучки длинных слипшихся ресничек, непрерывно совершающих колебательные движения («мерцательное пламя») (рис. 1, 2). У кольчатых червей слепые концы протонефридиальных каналов заканчиваются группами бутылковидных клеток (соленоцитов), в узкой части которых находится по одному жгутику (рис. 3). У большинства кольчатых червей В. С. — метанефридии, т.

Е. Метамерно расположенные парные трубчатые эктодермальные органы, открывающиеся в целомические мешки ресничной воронкой, а наружу — порой на поверхности следующего сегмента. Если в состав таких органов выделения входят и мезодермальные элементы, то говорят о нефромиксии. Выделительные органы, развивающиеся из мезодермы, — так называемые целомодукты — имеются у моллюсков. Воронка открывается в околосердечную полость (остаток Целома), наружное отверстие — в мантийную полость. У ракообразных выделительные органы — извитые трубки, начинающиеся слепым «целомическим» мешочком и открывающиеся наружу у основания антенн или максилл (отсюда названия «антеннальные» и «максиллярные» железы) (рис. 4). Сходны выделительные органы у мечехвостов («коксальные железы»), открывающиеся у основания 5-й пары ног.

Открывающиеся наружу выделительные органы, через которые выводятся легко растворимые продукты обмена, типичны для водных беспозвоночных. Обитание на суше, требующее экономии расхода влаги, вызывает изменение характера катаболитов — легко растворимые аммиак и мочевина заменяются трудно растворимыми гуанином (у паукообразных) или мочевой кислотой (у многоножек и насекомых). Выделительные органы типа целомодуктов из наземных беспозвоночных имеют только влаголюбивые формы — онихофоры и некоторые паукообразные (например, сенокосцы). Для наземных членистоногих характерен переход выделительной функции к стенкам кишечника (становятся иногда единственным выделительными органом, например, у ложноскорпионов) или чаще к мальпигиевым сосудам — длинным слепым выростам кишечника на границе средней и задней кишки, образующимся как выросты средней (паукообразные) или задней (насекомые, многоножки) кишки (рис.

5). Физиологическое преимущество мальпигиевых сосудов (при обитании в условиях дефицита влаги) в том, что через них легко выпадающие в осадок продукты обмена (мочевая кислота и др.) выводятся с мочевой жидкостью не наружу, а в заднюю кишку, где происходит всасывание воды. Обезвоженные экскреты вместе с непереваренными остатками пищи выводятся через анальное отверстие наружу, чем достигается сохранение воды в теле животного. Своеобразный тип выделения — отложение переведённых в труднорастворимую форму катаболитов (мочевая кислота и др.) в специальных клетках — «почках накопления» у нематод, в хлорагогенных клетках у дождевых червей, в межуточной ткани у пауков, в жировом теле у насекомых и многоножек, в печёночных выростах у мокриц и т.п., что тоже связано с экономией расхода воды при экскреции.

Сходны с этими выделительными органами и экскретофоры — клетки, накапливающие экскреты и выбрасывающие их, например, в просвет кишечника (у ложноскорпионов, у восьмилучевых кораллов и др.). Вторичный переход наземных беспозвоночных к жизни в воде, например, личинок насекомых, привёл к возвращению экскретов к характерному для водных животных типу (основной катаболит — аммиак) и к возрастанию осморегуляторной функции выделительных органов (мальпигиевы сосуды и кишечник). Среди хордовых у оболочников и асцидий органами выделения служат мешочки накопления (у некоторых оболочников выделительные элементы не обнаружены). У ланцетника в жаберной области имеется около 100 пар так называемых нефромиксиев, которые одним отверстием открываются в околожаберную полость, а несколькими другими отверстиями (густо усаженными соленоцитами) связаны с полостью тела.

У позвоночных органами выделения служат типичные целомодукты, скопления которых образуют Почки. От почек отходят мочеточники, которые впадают непосредственно в клоаку (См. Клоака) или в Мочевой пузырь, открывающийся наружу мочеиспускательным каналом. В эволюционном ряду позвоночных, как и при индивидуальном развитии высших позвоночных, наблюдается последовательная смена трёх типов почек. Первыми возникают передние, или головные, почки, называемые также предпочками (см. Пронефрос). Далее развиваются первичные, средние, или туловищные, почки — вольфовы тела (см. Мезонефрос). Последними появляются вторичные, задние, или тазовые, почки (см. Метанефрос). Целомодукты предпочки и первичной почки, обычно по паре на сегмент, возникают из так называемого нефротома.

Часть нефротома, открывающаяся во вторичную полость тела, образует мерцательную воронку (нефростом). Против нефростомов предпочки в полости тела обычно развивается общий для всех воронок клубок кровеносных сосудов. Через него фильтруются из крови жидкие продукты выделения (водные растворы солей), которые и поступают в воронки. Предпочка, имеющая сегментарное строение и тянущаяся вдоль всего туловища, сохраняется в продолжении всей жизни из круглоротых только у бделлостомы. У миног остатки пронефроса, образующие передний отдел почки, открываются в перикардиальную полость. У других позвоночных пронефрос служит лишь личиночным органом. Он особенно хорошо развит у личинок большинства рыб и земноводных. У всех рыб и земноводных во взрослом состоянии функционируют первичные почки.

Канальцы их развиваются у эмбриона сходно с канальцами предпочки, отличаясь лишь тем, что открываются в готовый пронефрический проток, который получает с этого времени название первичнопочечного канала (рис. 7 и 8). У акуловых рыб этот канал расщепляется с переднего конца на два протока. Вольфов канал, служащий мочеточником первичной почки, и Мюллеров канал, вступающий в связь с остатками пронефроса и выполняющий у самок функцию яйцевода. У самцов земноводных вольфов канал находится в связи с половой железой и выполняет одновременно функции и мочеточника, и семяпровода. Для первичной почки характерно наличие мальпигиевых телец (См. Мальпигиевы тельца). У амниот вторичная почка заменяет функционирующую в эмбриональном периоде первичную почку, которая у взрослых самок вообще дегенерирует, а у самцов несёт функцию семяпроводящего аппарата и называется придатком семенника, или эпидидимисом.

Эмбрионально вторичная почка образуется из специального мочеточника, вырастающего из заднего конца вольфова канала (рис. 9). Этот мочеточник имеет на конце несколько конечных разветвлений, в которые впадают почечные канальцы, возникающие из нефрогенной ткани. Извитые канальцы вторичной почки никогда не имеют воронок и начинаются боуменовой капсулой (См. Боуменова капсула). У млекопитающих и человека за капсулой следуют проксимальные извитые канальцы, далее прямые нисходящие и восходящие канальцы, образующие так называемую петлю Генле, и, наконец, дистальные извитые канальцы и затем соединительные трубки, впадающие в выводной проток. Расширенная часть мочеточника, откуда отходят его конечные разветвления в почку, получает назв.

Почечной лоханки. Три типа почек связаны между собой известными переходами. Так, даже в предпочке могут быть отдельные клубочки, свойственные первичной почке. В последней довольно часто исчезают воронки, и она становится очень похожей по строению на вторичную почку. Наиболее вероятной теорией, объясняющей последовательную смену почек, является теория смены почечных канальцев. Сторонники этой теории считают, что у предков позвоночных была длинная почка, построенная по типу пронефроса. У их рыбообразных потомков на спинной стороне канальцев предпочки развились канальцы более совершенного типа — канальцы первичной почки, которые и вытеснили предпочечные канальцы на протяжении всего туловища, за исключением его переднего конца.

У амниот канальцы вторичной почки, развивавшиеся в заднем отделе первичной почки, постепенно вытеснили последнюю. См. Выделение, Дыхания органы, Кожа. Лит. Холодковский Н. А., Учебник зоологии и сравнительной анатомии, 3 изд., СПБ, 1914. Машковцев А. А., Морфологическое и филогенетическое отношение мезонефроса к пронефросу, «Тр. Лаборатории эволюционной морфологии АН СССР», 1934, т. 2, в. 1. Руководство по зоологии, под ред. Л. А. Зенкевича, т. 1, М. — Л., 1937. Догель В. А., Сравнительная анатомия беспозвоночных, ч. 1, Л., 1938. Кравчинский Б. Д., Физиология почек, [Л.], 1949. Коштоянц Х. С., Основы сравнительной физиологии, 2 изд., т. 1, М. — Л., 1951. Беклемишев В. Н., Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, 3 изд., т. 1—2, М., 1964. Курс зоологии, под ред.

Б. С. Матвеева, 7 изд., т. 1—2. М., 1966. М. С. Гиляров, А. Н. Дружинин. Рис. 1. Выделительная система плоского червя Allocreadium isoporum. 1 — выделительное отверстие. 2 — мочевой пузырь. 3 — правый главный канал выделительной системы. 4 — концевые звездчатые клетки с мерцательным пламенем. 5 — ротовая присоска. 6 — брюшная присоска. Рис. 2. Пламенная клетка ресничного червя. 1 — ядро. 2 — мерцательный жгутик. Рис. 3. Слепой конец протонефридия кольчатого червя с сидящими на нём соленоцитами. 1 — соленоциты. 2 — выделительная трубка протонефридия. 3 — ядро. 4 — жгутик соленоцита. Рис. 4. Антеннальная железа речного рака (в расправленном виде). 1 — целомический мешочек. 2 — «зелёный канал». 3 — промежуточный канал. 4 — «белый канал». 5 — мочевой пузырь. 6 — выводной проток.

7 — наружное отверстие железы. Рис. 5. Органы выделения чёрного таракана. 1 — мальпигиевы сосуды. 2 и 3 — отделы передней кишки. 4 — средняя кишка. 5 — слепые придатки средней кишки. 6 и 7— отделы задней кишки. Рис. 6. Развитие предпочки у позвоночных (А и Б — две последовательные стадии). 1 — сомит. 2 — предпочечный каналец и проток. 3 — боковая пластинка. 4 — вторичная полость тела. 5 — шейка сомита (или нефротом). 6 — воронка. Рис. 7. Стереограмма головных и развивающихся первичных почек у позвоночных. 1 — аорта. 2 — вторичная полость тела. 3 — клубок. 4 — брыжейка. 5 — пронефрическая трубочка. 6 — пронефрический проток. 7 — полость нефротома (8). 9 — воронка. 10 — мезонефрическая трубочка. 11 — хорда. 12 — брюшина. 13 — миотом. 14 — спинной мозг. Рис. 8.

Стереограмма сформированных первичных почек у позвоночных. 1 — аорта. 2 — вторичная полость тела. 3 — половой валик. 4 — клубочек. 5 — брыжейка. 6 — мальпигиево тельце. 7 — мезонефрическая трубочка. 8 — миотом. 9 — воронка. 10 — хорда. 11 — брюшина. 12 — вольфов проток. 13 — спинной мозг. Рис. 9. Схема развития мочеполовой системы у высших наземных позвоночных (А — исходная стадия. Б — мочеполовой аппарат самки. В — мочеполовой аппарат самца). 1 — предпочка(пронефрос). 2 — первичная почка (мезонефрос). 3 — вторичная почка (метанефрос). 4 — гонады. 5 — яичник. 6 — семенник. 7 — мочевой пузырь. 8 — вольфов канал. 9 — мюллеров канал. 10 — прямая кишка. 11 — мочеточник. 12 — мочеиспускательный канал. 13 — матка. 14 — придаток яичника (остаток первичной почки).

15 — придаток семенника (видоизмененная первичная почка)..