Двойное оплодотворение

половой процесс у покрытосеменных растений, при котором оплодотворяются как яйцеклетка, так и центральная клетка зародышевого мешка (См. Зародышевый мешок). Д. О. Открыл русский учёный С. Г. Навашин в 1898 на 2 видах растений — лилии (Lilium martagon) и рябчике (Fritillaria orientalis). В Д. О. Участвуют оба спермия, привносимые в зародышевый мешок пыльцевой трубкой. Ядро одного спермия (См. Спермии) сливается с ядром яйцеклетки, ядро второго — с полярными ядрами или со вторичным ядром зародышевого мешка. Из оплодотворённой яйцеклетки развивается Зародыш, из центральной клетки — Эндосперм. В зародышевых мешках с трёхклеточным яйцевым аппаратом содержимое пыльцевой трубки обычно изливается в одну из синергид (См. Синергиды), которая при этом разрушается (в ней видны остатки ядра синергиды и вегетативного ядра пыльцевой трубки).

Вторая синергида впоследствии отмирает. Далее оба спермия вместе с измененной цитоплазмой пыльцевой трубки перемещаются в щелевидный промежуток между яйцеклеткой и центральной клеткой. Затем спермии разобщаются. Один из них проникает в яйцеклетку и вступает в контакт с её ядром, другой — проникает в центральную клетку, где контактирует со вторичным ядром или с одним, а иногда и с обоими полярными ядрами. Спермии теряют свою цитоплазму ещё в пыльцевой трубке или при проникновении в зародышевый мешок. Иногда спермии в виде неизмененных клеток наблюдаются и в зародышевом мешке. При Д. О. Ядра зародышевого мешка находятся в интерфазе (См. Интерфаза) и обычно значительно крупнее ядер спермиев, форма и состояние которых могут вырьировать.

У скерды и некоторых др. Сложноцветных ядра спермиев имеют вид двойной скрученной или извитой хроматиновой нити, у многих растений они удлинённые, иногда извитые, более или менее хроматизированные, не имеющие ядрышек. Обычно спермии представляют собой округлые интерфазные ядра с ядрышками, иногда не отличающиеся по структуре от женских ядер. По характеру объединения мужских и женских ядер предложено (Е. Н. Герасимова-Навашина) различать два типа Д. О. Премитотическое — ядро спермия погружается в женское ядро, хромосомы его деспирализуются. Объединение хромосомных наборов обоих ядер происходит в интерфазе (в зиготе). Постмитотическое — мужское и женское ядра, сохраняя свои оболочки, вступают в профазу (См. Профаза), в конце которой начинается их объединение.

Интерфазные ядра, содержащие хромосомные наборы обоих ядер, образуются лишь после первого митотического деления зиготы. При Д. О. В яйцеклетке сливаются 2 гаплоидных ядра, поэтому ядро зиготы диплоидно. Число хромосом в ядрах эндосперма зависит от числа полярных ядер в центральной клетке и от их плоидности (См. Плоидность). У большинства покрытосеменных 2 гаплоидных полярных ядра и эндосперм у них триплоиден. Следствие Д. О. — Ксении — проявление доминантных признаков эндосперма отцовского растения в эндосперме гибридных семян. Если в зародышевый мешок проникает несколько пыльцевых трубок, спермий первой из них участвуют в Д. О., спермий остальных — дегенерируют. Случаи диспермии, т. Е. Оплодотворения яйцеклетки двумя спермиями, очень редки.

Лит. Навашин С. Г., Избр. Труды, т. 1, М.— Л., 1951. Магешвар и П., Эмбриология покрытосеменных, пер. С англ., М., 1954. Поддубная Арнольди В. А., Общая эмбриология покрытосеменных растений, М., 1964. Steffen К., Fertilisation, в кн. Maheshwari P. (ed.). Recent advances in the embryology of angiosperms, Delhi, 1963. И. Д. Романов. Двойное оплодотворение. 1 — у рябчика. Один из спермиев (а) в контакте с ядром яйцеклетки, второй (б) — с одним из полярных ядер (второе полярное ядро не изображено). 2 — у подсолнечника. А — пыльцевая трубка. Б — синергиды (одна из них повреждена пыльцевой трубкой). В — яйцеклетка. Г — спермий в контакте с ядром яйцеклетки. Д — центральная клетка. Е — второй спермий в контакте со вторичным ядром зародышевого мешка..