Нейрофизиология

раздел физиологии, изучающий функции нервной системы (См. Нервная система) (НС). Наряду с нейроморфологическими дисциплинами Н. — теоретическая основа неврологии (См. Неврология). Представления о рефлекторном принципе функционирования НС были выдвинуты ещё в 17 в. Р. Декартом, а в 18 в. И Й. Прохаской (См. Прохаска), однако Н. Как наука начала развиваться лишь в 1-й половине 19 в., когда для изучения НС стали применять экспериментальные методы. Развитию Н. Способствовало накопление данных об анатомическом и гистологическом строении НС. В частности открытие её структурной единицы — нервной клетки, или Нейрона, а также разработка методов прослеживания нервных путей на основании наблюдения за перерождением нервных волокон после их отделения от тела нейрона.

В начале 19 в. Ч. Белл (1811) и Ф. Мажанди (1822) независимо друг от друга установили, что после перерезки задних спинномозговых корешков исчезает чувствительность, а после перерезки передних — движения (т. Е. Задние корешки передают нервные импульсы к мозгу, а передние — от мозга). Вслед за тем стали широко пользоваться перерезками и разрушениями различных структур мозга, а затем и искусственным их раздражением для определения локализации той или иной функции в НС. Важным этапом было открытие И. М. Сеченовым (1863) центрального торможения (См. Торможение) — явления, когда раздражение определённого центра НС вызывает не деятельное её состояние — Возбуждение, а подавление деятельности. Как было показано впоследствии, взаимодействие возбуждения и торможения лежит в основе всех видов нервной активности.

Во 2-й половине 19 — начале 20 вв. Были получены подробные сведения о функциональном значении различных отделов НС и основных закономерностях их рефлекторной деятельности. Значительный вклад в изучение функций центральной НС внесли Н. Е. Введенский, В. М. Бехтерев и Ч. Шеррингтон. Роль ствола головного мозга, главным образом в регуляции сердечно-сосудистой деятельности и дыхания, в значительной мере была выяснена Ф. В. Овсянниковым и Н. А. Миславским (См. Миславский), а также П. Флурансом, роль мозжечка — Л. Лючиани. Экспериментальное изучение функций коры больших полушарий головного мозга (См. Кора больших полушарий головного мозга) было начато несколько позднее (немецкие учёные Г. Фрич и Э. Гитциг, 1870. Ф. Гольц, 1869. Г. Мунк и др.), хотя представление о возможности распространения рефлекторного принципа на деятельность коры было развито ещё в 1863 Сеченовым в его «Рефлексах головного мозга».

Последовательное экспериментальное исследование функций коры было начато И. П. Павловым, открывшим Условные рефлексы, а тем самым и возможность объективной регистрации нервных процессов, протекающих в коре (см. Высшая нервная деятельность). А. А. Ухтомский ввёл в Н. Представление о принципе доминанты (См. Доминанта). Наряду с этим в Н. Возникло направление, ставившее своей задачей изучение механизма деятельности нервных клеток и природы возбуждения и торможения. Этому способствовали открытие и разработка методов регистрации биоэлектрических потенциалов (См. Биоэлектрические потенциалы). Регистрация электрической активности нервной ткани и отдельных нейронов дала возможность объективно и точно судить о том, где появляется соответствующая активность, как она развивается, куда и с какой скоростью распространяется по нервной ткани, и т.д.

Особенно способствовали изучению механизмов нервной деятельности Г. Гельмгольц, Э. Дюбуа-Реймон, Л. Герман, Э. Пфлюгер, а в России Н. Е. Введенский, использовавший для изучения электрических реакций НС телефон (1884). В. Эйнтховен, а затем и А. Ф. Самойлов точно зарегистрировали краткие и слабые электрические реакции НС при помощи струнного гальванометра. Американские учёные Г. Бишоп. Дж. Эрлангер и Г. Гассер (1924) ввели в практику Н. Электронные усилители и осциллографы. Эти технические достижения были использованы затем для исследования деятельности отдельных нейромоторных единиц (Электромиография), для регистрации суммарной электрической активности коры больших полушарий (Электроэнцефалография) и пр. В современной Н. Одной из основных проблем является изучение интегративной деятельности НС, которое проводится методами перерезок и удаления различных её отделов, отведения их электрических потенциалов при помощи поверхностных и вживленных электродов, электрических и температурных раздражений нервных структур, и т.д.

Среди значительных достижений Н. Может быть отмечено открытие и подробное выяснение восходящих и нисходящих активирующих и тормозящих влияний ретикулярной формации (См. Ретикулярная формация) мозгового ствола, определение лимбической системы (См. Лимбическая система) переднего мозга как одного из высших центров объединения соматических и висцеральных функций, раскрытие механизмов высшей интеграции нервных и эндокринных регуляторных механизмов в Гипоталамусе и др. Одновременно развивается детальное изучение клеточных механизмов деятельности НС, при котором широко применяется Микроэлектродная техника, позволяющая отводить электрические реакции и от отдельных нервных клеток центральной НС. Микроэлектроды могут быть введены даже внутрь нейрона, продолжающего при этом некоторое время нормально функционировать.

Такими методами получены сведения о том, как развиваются процессы возбуждения и торможения в различных типах нейронов, каковы внутриклеточные механизмы этих процессов, как осуществляется переход активности от одной клетки на другую. Параллельно с этим для изучения НС начали применять электронную микроскопию, с помощью которой получены подробные картины ультраструктуры центральных нейронов и межнейронных связей. Указанные технические достижения позволили нейрофизиологам перейти к прямому изучению способов кодирования и передачи информации в НС, а также к разработке методов активного вмешательства в деятельность нервных клеток с помощью различных физических и химических средств. Развиваются работы по моделированию отдельных нейронов и нервных сетей, базирующиеся на сведениях, полученных в прямых экспериментах на НС.

Современная Н. Тесно смыкается с др. Дисциплинами, такими как нейрокибернетика (см. Кибернетика биологическая), Нейрохимия, нейробионика (см. Бионика) и др. Лит. Беритон И. С., Общая физиология мышечной и нервной систем, 2 изд., т. 1, М. — Л., 1947. Экклс Дж., Физиология нервных клеток, [пер. С англ.], М., 1959. Его же, физиология синапсов, пер. С англ., М., 1966. Проссер Л., Браун Ф., Сравнительная физиология животных, пер. С англ., М., 1967. Общая и частная физиология нервной системы. Руководство по физиологии, Л., 1969. Шеррингтон Ч., Интегративная деятельность нервной системы, [пер. С англ., Л.], 1969. П. Г. Костюк.