Оплодотворение

сингамия, у растений, животных и человека — слияние мужской и женской половых клеток — гамет (См. Гаметы), в результате чего образуется Зигота, способная развиваться в новый организм. О. Лежит в основе полового размножения и обеспечивает передачу наследственных признаков от родителей потомкам. Оплодотворение у растений. О. Свойственно большинству растений. Ему обычно предшествует образование гаметангиев — половых органов, в которых развиваются гаметы. Часто эти процессы объединяют под общим названием половой процесс. Растения, имеющие половой процесс, имеют в цикле развития и Мейоз, т. Е. Обнаруживают смену ядерных фаз (см. Чередование поколений). Типичного полового процесса нет у бактерий и синезелёных водорослей. Неизвестен он и у некоторых грибов.

Типы полового процесса у низших растений разнообразны. У ряда зелёных водорослей он может осуществляться без образования гамет, в результате слияния двух одноклеточных организмов (т. Н. Гологамия). Слияние имеющих жгутики гамет, форма и размеры которых одинаковы, называется изогамией (См. Изогамия) (см. Рис. 1, 1). Этот тип полового процесса присущ многим водорослям. Одноклеточные водоросли (например, некоторые хламидомонады) как бы сами превращаются в гаметангии, образуя гаметы. У многоклеточных гаметангиями становятся некоторые клетки, не отличающиеся от других (например, у улотрикса, ульвы), или возникают морфологически отличные гаметангии (например, у эктокарпуса). Многие изогамные водоросли гетероталличны. Сливаются лишь физиологически различные (+ и –) гаметы (см.

Гетероталлизм). Для водорослей конъюгат (например, спирогиры) характерна Конъюгация. Протопласт одной клетки перетекает в другую (принадлежащую той же или др. Особи), сливаясь с её протопластом (рис. 1, 2). Слияние имеющих жгутики гамет различной величины (большая — женская, меньшая — мужская. Например, у некоторых хламидомонад) называется гетерогамией (См. Гетерогамия) (рис. 1, 3). Слияние крупной безжгутиковой женские гаметы (яйцеклетка) и мелкой мужской, чаще имеющей жгутики (сперматозоид), реже — безжгутиковой (спермаций), называется оогамией (См. Оогамия). Женские гаметангии большинства оогамных низших растений называются оогониями, мужские — антеридиями. Оогамия характерна для многих зелёных, диатомовых, бурых (рис.

1, 4) и всех красных водорослей, некоторых низших грибов. У гологамных, изо-, гетеро- и многих оогамных растений О. Происходит в воде, у некоторых оогамных (вольвокса, вошерии) — в женских гаметангиях — оогониях, к которым вышедшие в воду сперматозоиды активно перемещаются (что, видимо, обусловлено Хемотаксисом), а спермации красных водорослей — пассивно, током воды. У растений с гаметангиогамией гаметы не дифференцируются. Так, у мукоровых грибов сливаются многоядерные гаметангии, возникающие на концах выростов мицелиев (разных при гетероталлизме) (рис. 1, 5). При этом попарно сливаются и ядра. Этот тип гаметангиогамии называется зигогамией (См. Зигогамия). У большинства сумчатых грибов многоядерный протопласт антеридия переливается в базальную клетку женского гаметангия (аскогон), содержащую протопласт со множеством ядер.

Ядра лишь попарно сближаются, образуя т. Н. Дикарионы (первый этап полового процесса — плазмогамия). Из аскогона вырастают гифы, в них ядра дикарионов синхронно делятся. На концах гиф возникают сумки — клетки, содержащие по дикариону. В сумках (асках) происходит второй этап полового процесса — Кариогамия, т. Е. Слияние ядер (рис. 1, 6). Для базидиальных грибов характерна соматогамия. Они не образуют ни гамет, ни гаметангиев. Плазмогамия происходит у них при слиянии двух одноядерных клеток, т. Н. Первичных (+ и –) мицелиев. Возникающая при этом двуядерная клетка даёт начало вторичному мицелию, состоящему из клеток, содержащих дикарионы. На этом мицелии образуются базидии, в них и происходит кариогамия (рис. 1, 7). Гаметангио- и соматогамия — выработанное грибами в процессе эволюции приспособление к существованию вне водной среды.

Все высшие растения оогамны, но О. У них осуществляется по-разному. Типичные гаметангии высших растений — антеридии (мужские) и архегонии (женские) многоклеточны. Клетки наружного слоя гаметангия стерильны. Яйцеклетки образуются в архегониях по одной, сперматозоиды — в антеридиях, как правило, помногу. Мохо- и папоротникообразным для осуществления О. Необходима вода, в которой вышедшие из антеридиев сперматозоиды плывут к архегониям. Из вскрывшейся вершины готового к О. Архегония выступает слизь, привлекающая сперматозоиды. Двигаясь в слизи, сперматозоиды достигают яйцеклетки и один из них сливается с ней (рис. 1, 8 и 9). У папоротникообразных и семенных растений О. Происходит на (или в) заростке (См. Заросток) (Гаметофите), существующем у первых самостоятельно, а у вторых — на Спорофите.

У равноспоровых папоротников заростки обоеполы, у разноспоровых и всех семенных растений раздельнополы. У семенных растений антеридиев нет. Сперматозоиды (у саговников, гинкго) или безжгутиковые спермии (у всех остальных) образуются в мужских заростках (пыльцевых зёрнах (См. Пыльцевое зерно)). У некоторых голосеменных (гнетум, вельвичия) и всех покрытосеменных архегониев нет и яйцеклетки находятся в женских заростках. У семенных растений О. Возможно лишь после опыления — перенесения пыльцевых зёрен из микроспорангиев в пыльцевые камеры семезачатков (у голосеменных) или на рыльца пестиков (у покрытосеменных). У саговников и гинкго сперматозоиды выходят в архегониальную камеру семезачатка (рис. 1, 10) и, двигаясь в жидкости, выработанной самим растением, достигают архегониев.

У семенных растений, имеющих спермии, последние перемещаются к яйцеклеткам по пыльцевым трубкам (рис. 1, 11 и 12). У покрытосеменных происходит Двойное оплодотворение. Один спермий сливается с яйцеклеткой, второй — с центральной клеткой зародышевого мешка (См. Зародышевый мешок) (женского заростка). Осуществление О. Вне зависимости от наличия свободной воды — одно из важнейших приспособлений семенных растений к существованию на суше. Лит. Мейер К. И., Размножение растений, М., 1937. Навашин С. Г. Избр. Труды, т. 1, М. — Л., 1951. Тахтаджян А. Л., Высшие растения, т. 1, М. — Л., 1956. Сладков А. Н., Половой процесс и жизненные циклы у растений, «Биологические науки», 1969, № 3—4. А. Н. Сладков. Оплодотворение у животных и человека заключается в слиянии (сингамии) двух гамет разного пола — спермия (Сперматозоида) и яйца (См.

Яйцо). О. Имеет двоякое значение. 1) контакт спермия с яйцом выводит последнее из заторможенного состояния и побуждает к развитию (см. Активация яйца). 2) слияние гаплоидиых ядер спермия и яйца — кариогамия — приводит к возникновению диплоидного синкариона, объединяющего отцовские и материнские наследственные факторы. Возникновение при О. Новых комбинаций этих факторов создаёт генетическое разнообразие, служащее материалом для естественного отбора и эволюции вида. Необходимая предпосылка О. — уменьшение числа хромосом вдвое, что происходит во время мейоза. Эти деления у мужских гамет осуществляются до формирования спермия, тогда как соотношения между делениями созревания яйца и О. У разных животных различно. Спермий может проникать в яйцо до начала мейоза (губки, некоторые черви, моллюски, из млекопитающих — собака, лисица, лошадь).

На стадии метафазы 1-го деления созревания (некоторые черви, моллюски, насекомые, асцидии). На стадии метафазы 2-го деления (ланцетник, многие позвоночные) и после завершения мейоза (кишечнополостные, морские ежи). Встреча сперматозоида с яйцом обычно обеспечивается плавательными движениями мужских гамет после того, как они выметаны в воду или введены в половые пути самки (см. Осеменение). Встрече гамет способствует выработка яйцами гамонов (См. Гамоны), усиливающих движения спермиев и продлевающих период их подвижности, а также веществ, вызывающих скопление спермиев вблизи яйца. Возникновение таких скоплений у гидроидных полипов из рода Campanularia и некоторых рыб иногда рассматривают как следствие привлечения спермиев (хемотаксис), подобного наблюдаемому при О.

У мхов, папоротников и др. Однако существование направленных движений для спермиев животных недоказано. Сперматозоиды двигаются беспорядочно и вступают в контакт с яйцом в результате случайного столкновения, а образование их скоплений, вероятно, вызывается действием механизма типа «ловушки», задерживающего спермии, случайно приблизившиеся к яйцу. Зрелое яйцо окружено оболочками, имеющими у некоторых животных отверстия для проникновения спермиев — Микропиле. У большинства животных микропиле отсутствует, и, чтобы достигнуть поверхности ооплазмы, спермии должны проникнуть через оболочку, что осуществляется с помощью специального органоида сперматазоида — акросомы (См. Акросома). После того как спермий концом головки коснётся яйцевой оболочки, происходит акросомная реакция.

Акросома раскрывается, выделяя содержимое акросомной гранулы (рис. 2, стадии I, II), и заключённые в грануле ферменты растворяют яйцевые оболочки. В том месте где раскрылась акросома, её мембрана сливается с плазматической мембраной спермия. У основания акросомы акросомная мембрана выгибается и образует один или несколько выростов (рис. 2, стадия II) которые заполняются расположенным между акросомой и ядром (субакросомальным) материалом, удлиняются и превращаются в акросомные нити или трубочки (рис. 2, стадия III). Длина этих нитей у разных животных варьирует от 1 до 90 мкм (в зависимости от толщины барьера, который спермию приходится преодолевать). Акросомная нить проходит через растворённую зону яйцевой оболочки, вступает в контакт с плазматической мембраной яйца и сливается с ней (рис 2, стадии III, IV).

У животных, спермии которых проникают в яйцо через микропиле (насекомые, головоногие моллюски, осетровые и костистые рыбы), акросома утрачивает своё первоначальное значение и иногда редуцируется или полностью исчезает (у некоторых веснянок, костистых рыб). У млекопитающих овулировавшее яйцо, кроме оболочки, окружено несколькими слоями фолликулярных клеток яйценосного бугорка. У лошади, коровы, овцы фолликулярные клетки рассеиваются вскоре после овуляции, и спермий свободно достигает поверхности яйцевой оболочки. У большинства млекопитающих клетки яйценосного бугорка сохраняются на протяжении нескольких часов и, чтобы проникнуть через этот барьер, спермии выделяют фермент гиалуронидазу, который растворяет вещество, связывающее фолликулярные клетки между собой.

Гиалуронидаза, как и фермент, растворяющий яйцевую оболочку, заключена в акросоме. Сразу после эякуляции спермии неспособны к выделению этих ферментов. Такая способность возникает под действием содержимого женских половых путей, вызывающего определённые физиологические изменения спермиев (процесс капацитации). С момента слияния плазматических мембран гамет в месте контакта акросомной нити с поверхностью ооплазмы яйцо и спермий — уже единая клетка — зигота. Вскоре обнаруживаются первые признаки активации яйца. Кортикальная реакция и стягивание ооплазмы в месте контакта с акросомной нитью спермия, приводящее к образованию воспринимающего бугорка. Ооплазма этого бугорка обтекает ядро, центриоли и митохондрии сперматозоида, а иногда и осевой стержень его хвоста, вовлекая их в глубь яйца, тогда как плазматическая мембрана спермия остаётся на поверхности и встраивается в плазматическую мембрану яйца, так что поверхностная мембрана зиготы имеет мозаичное строение.

Погрузившись в ооплазму, головка спермия поворачивается на 180°, и у её основания формируется сперматическая звезда (рис. 3, стадии I, II). Постепенно головка набухает и преобразуется в пузыревидный мужской пронуклеус, перемещающийся вслед за сперматической звездой, которая как бы увлекает его за собой (рис. 3, стадии II, III, IV). Мужской пронуклеус сближается с женским, а сперматическая звезда делится на две, участвующие затем в образовании веретена 1-го деления дробления. У кишечнополостных, плоских червей, морских ежей пронуклеусы сливаются в единое ядро зиготы (рис. 3, стадия V), у некоторых круглых червей, моллюсков, ракообразных, рыб и земноводных они длительное время остаются в тесном контакте, но не сливаются, и объединение отцовского и материнского ядерного материала происходит только на стадии метафазы 1-го деления дробления.

Одновременно с этими изменениями в яйце повышается интенсивность обмена веществ. Увеличивается проницаемость клеточной мембраны, активируется синтез белка и др. При О. Яиц животных с наружным осеменением в яйцо проникает только один спермий (физиологическая моноспермия). Это обеспечивается особым механизмом, в основе которого лежит процесс секреции содержимого кортикальных телец, предотвращающий проникновение спермиев в ооплазму. Среди животных с внутренним осеменением наряду с моноспермными встречаются и такие, у которых в яйцо проникает несколько спермиев (физиологическая Полиспермия). Однако и в этих случаях с женским пронуклеусом сливается только одно сперматическое ядро. См. Также Наследственность и Пол.

Лит. Ротшильд Н. М., Оплодотворение, пер. С англ., М., 1958. Дорфман В. А., Физико-химические основы оплодотворения, М., 1963. Гинзбург А. С., Оплодотворение у рыб и проблема полиспермии, М., 1968. Austin С. R., Fertilization, Englewood Cliffs (N. J.), 1965. Fertilization, ed. Ch. B. Metz, A. Monroy, v. 1—2, N. Y. — L., 1967—69. Reproduction in mammals, ed. C. R. Austin, R. V. Short, book 1 — Germ cells and fertilization, L., 1972. А. С. Гинзбург. Рис. 1. Оплодотворение у растений. 1 — изогамия у хламидомонады Рейнхардта. 2 — конъюгация у спирогиры. 3 — гетерогамия у хламидомонады Брауна. 4 — оогамия у фукуса. А — оогоний, б — группа антеридиев, в — сперматозоид, г — сперматозоиды близ яйцеклетки. 5 — зигогамия у мукора. 6 — дикарион (а), диплоидное ядро (б) и образование спор (в) в сумке сумчатого гриба.

7 — дикарион (а) и диплоидное ядро (б) в базидии и образование спор (в) у базидиального гриба. 8 — вскрывшийся архегоний (а), выход сперматозоидов из антеридия (б) и сперматозоиды (в) у зелёных мхов. 9 — выход сперматозоидов из антеридия (а), сперматозоид (б) и вскрывшийся архегоний (в) у равноспоровых папоротников. 10 — пыльцевое зерно (а), сперматозоид (б) и часть семезачатка саговника (в), в котором видны часть женского заростка с архегониями и мужские заростки, выдающиеся в архегониальную камеру. 11 — пыльцевое зерно (а) и часть семезачатка сосны (б), где видны часть женского заростка с архегониями и пыльцевая трубка со спермиями. 12 — пыльцевое зерно (а) и часть зародышевого мешка покрытосеменного растения (б).

Ядро одного спермия находится близ ядра яйцеклетки, а ядро другого — близ вторичного ядра зародышевого мешка. Рис. 2. Схема осуществления акросомной реакции. А — у кольчатого червя. Б — у кишечнодышащего. В — у морского ежа. I—IV — последовательные стадии реакции. А — акросомная мембрана, аг — акросомная гранула, ан — акросомная нить, с — плазматическая мембрана спермия, см — субакросомальный материал, я — плазматическая мембрана яйца. Рис. 3. Оплодотворение у морского ежа. I—IV — последовательные стадии преобразования спермия и формирования мужского пронуклеуса. V — слияние пронуклеусов. З — сперматическая звезда, м — митохондрия из средней части спермия, п — женский пронуклеус, пт — полярные тельца, х — хвостовой отдел спермия, я — ядро спермия..