Папоротники

(Polypodiophyta) отдел высших растений, занимающий промежуточное положение между риниофитами (См. Риниофиты) и голосеменными. От риниофитов П. Отличаются главным образом наличием корней и листьев, а от голосеменных — отсутствием семян. П. Произошли от риниофитов, к которым древнейшие девонские П. Были очень близки (некоторые наиболее примитивные роды были по существу промежуточными формами между риниофитами и типичными П.). Для П., как и для других высших растений, характерно чередование поколений — бесполого (Спорофита) и полового (Гаметофита), с доминированием бесполого поколения. Спорофит П. — травянистое или древовидное растение большей частью с крупными, многократно рассеченными листьями (молодые — обычно улиткообразно свёрнутые).

Листья П. Произошли из дихотомических ветвлений риниофитов в результате их уплощения и ограничения в росте с последующей дифференциацией верхней и нижней поверхности листовой пластинки. Это подтверждается длительным верхушечным ростом, крупными размерами и сложнорассечённой формой листьев девонских П. Стебли древнейших девонских П. Мало отличались от типичных стеблей риниофитов и имели проводящую систему типа протостелы, которая сохранилась у некоторых современных П. (например, у схизеевых и многих глейхениевых). У большинства современных П. Проводящая система представляет собой сифоностелу или чаще диктиостелу (см. Стела). Большинство П. Лишено способности ко вторичному росту стебля. Ксилема обычно состоит из трахеид, но у орляка и марсилеи есть также настоящие сосуды.

У П. Имеются придаточные корни, которые, вероятно, произошли из видоизменённых подземных корневищеподобных органов (ризомоидов) риниофитов. Для П. Характерно большое разнообразие формы, внутреннего строения и размеров. Листья их варьируют от многократноперисто- рассечённых до цельных, от гигантских — длиной 5—6 м (у некоторых представителей мараттиевых и циатейных) и даже до 30 м (вьющиеся листья у Lygodium articulatum из семейства схизеевых) до крошечных листьев длиной всего 3—4 мм, состоящих из 1 слоя клеток (у Trichomanes goebelianum из семейства гименофилловых). Длина стеблей у П. Варьирует от нескольких сантиметров до 20—25 м (у некоторых видов рода циатея). Они бывают подземными (корневища) и надземными, прямостоячими и вьющимися, простыми и ветвистыми.

У большинства спорангии (См. Спорангий) расположены на обычных зелёных листьях. У некоторых листья дифференцированы на спороносные (спорофиллы) и вегетативные, зелёные (или же дифференцированы сегменты одного и того же листа, как, например, у чистоуста). Первоначально спорангии сидели на верхушках сегментов листа — то есть терминально. По мере уплощения дихотомически разветвленного листа они переместились на его края, заняв маргинальное положение. Это характерно, например, для семейства гименофилловых и диксониевых. У большинства современных П. Спорангии расположены на нижней (абаксиальной) стороне листа. Первоначально спорангии сидели на листьях поодиночке (как у современного семейства схизеевых), но в процессе эволюции они группировались в Сорусы — голые у примитивных П.

(мараттиевых, чистоустовых, глейхениевых) или имеющие защитный покров — Индузий (у большинства современных П.). У некоторых родов семейства мараттиевых спорангии в сорусе срослись между собой, образовав так называемые синангии. Для примитивных П. (ужовниковые, мараттиевые) характерны спорангии относительно крупные, с многослойной стенкой и большим количеством спор. У большинства современных П. Они мельче, с однослойной стенкой и производят небольшое число спор. Большая часть ныне живущих П. Имеет механизм для раскрывания спорангия (обычно в форме кольца). Большинство П. — равноспоровые. Лишь в некоторых линиях их эволюции уже в палеозое возникли разноспоровые, у которых споры дифференцировались на микроспоры (См.

Микроспора) и мегаспоры (См. Мегаспора). Среди современных П. К разноспоровым относятся лишь 3 небольших семейства водных П. Марсилеевые, сальвиниевые и азолловые. У равноспоровых П. Спора при прорастании даёт начало обоеполому гаметофиту, который у большинства П. Представляет собой нежную зелёную недолговечную пластинку более или менее сердцевидной формы, с рассеянными на её поверхности (преимущественно нижней) половыми органами — архегониями и антеридиями. У разноспоровых П. Гаметофиты однополые и сильно редуцированы. Микроспоры дают начало крошечному мужскому гаметофиту, мегаспоры — несколько более крупному женскому гаметофиту. Сперматозоиды у П. Многожгутиковые, как у саговников (См. Саговники) и Гинкго. Вегетативно П.

Размножаются корневищами, а также при помощи появляющихся на листьях выводковых почек. Отдел П. Включает 1 класс Polypodiopsida, подразделяемый на 8 подклассов, в том числе 3 вымерших в девоне — перми. Protopteridiidae (ближе всего стоявший к риниофитам), Archaeopteridiidae и Noeggerathiidae. Современные П. Представлены 300 родами (около 10 000 видов). Из подклассов, представленных в современной флоре, наиболее примитивны семейство Ophioglossidae (ужовниковые), включающее 70 видов из 4 родов, и Marattiidae (около 190 видов из 6 родов). Самый обширный подкласс современных П. — Polypodiidae (Filicidae), включающий около 300 родов (до 10 000 видов). Большинство семейств этого подкласса неизвестно ранее позднего триаса, но чистоустовые встречаются уже в перми, а схизеевые даже с карбона.

С позднего триаса бурно развиваются уже почти все семейства этого подкласса. Многие из них достигли расцвета в раннемеловую эпоху. Представители Polypodiidae произрастают во всех частях света, но главным образом во влажных тропиках и субтропиках, составляя важный элемент растительности, особенно влажных ущелий и горных лесов. В умеренном поясе они растут чаще всего в тенистых лесах, глубоких ущельях и на болотах. Некоторые из них — Ксерофиты, растут на скалах или на склонах между камнями. Другие виды растут в воде, немногие — в составе мангровой растительности. В тропических странах очень много эпифитных П., главным образом из семейства гименофилловых, многоножковых и некоторых др. Представители семейства циатейных — преимущественно древовидные П., часто с очень высокими стволами (до 20—25 м), увенчанными кроной больших дважды- или триждыперистых листьев.

Самый большой род циатея включает свыше 600 видов, произрастающих главным образом в горах во влажных тропиках, а также в Чили, Новой Зеландии и Южной Африке. Некоторые новозеландские виды растут у ледника Франца-Иосифа на Южном острове и проникают даже на субантарктические Оклендские острова. Диксония антарктическая достигает в Тасмании 45° южной широты. Во флоре СССР этот подкласс представлен семейством чистоустовых, гимепофилловых, птеридовых, асплениевых, аспидиевых, дербянковых, многоножковых и плагиогириевых. От равноспоровых Polypodiidae произошли 2 подкласса — Marsileidae (1 семейство марсилеевых, представленное в СССР родами марсилея и пилюлария) и Salviniidae (2 семейства — сальвиниевые и азолловые.

Первое представлено в СССР единственным в семействе родом сальвиния). Оба эти подкласса — водные растения. Марсилеевые прикрепляются корнями к субстрату, спороносная часть листа превращена у них в замкнутое вместилище сорусов (спорокарпий). Сальвиниевые и азолловые плавают на поверхности воды и сорусы у них сидят свободно на погруженных в воду листьях (сальвиния) или на погруженном в воду сегменте двураздельного листа (азолла). Хозяйственное значение П. Невелико. Многие разводят как декоративные растения, другие — как съедобные. В качестве овоща употребляют листья малезийского вида кочедыжника, молодые побеги одного из видов орляка, молодые листовые почки и сердцевину некоторых древовидных П. Корневища видов щитовника, многоножки, а также другие П.

Применяют в медицине (корневища щитовника мужского — как средство против ленточных глистов). Некоторые П. Ядовиты. Лит. Голенкин М. И., Курс высших растений, М.— Л., 1937. Тахтаджян А. Л., Высшие растения, т. 1, М.— Л., 1956. Криштофович А. Н., Палеоботаника, 4 изд., Л., 1957. Основы палеонтологии. Водоросли, мохообразные, псилофитовые, плауновидные, членистостебельные, папоротники, М., 1963. Bower F. О., The ferns (Filicales), v. 1—3, Camb., 1923—28. Manual of pteridology, ed. F. Verdoorn, The Hague, 1938. Holttum R. E., The classification of ferns, «Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society», 1949, v. 24, № 3. Smith G. М., Cryptogamic botany, 2 ed., v. 2, L., 1955. Sporne K. R., The morphology of pteridiophytes, 2 ed., L., 1966.

Bierhorst D. W., Morphology of vascular plants, N. Y.— L., 1971. А. Л. Тахтаджян..