Рекомбинация

IРекомбина́ция (от Ре. И позднелат. Combinatio — соединение) (генетическая), перераспределение генетического материала родителей в потомстве, приводящее к наследственной комбинативной изменчивости (См. Изменчивость) живых организмов. В случае несцепленных Генов (лежащих в разных хромосомах (См. Хромосомы). См. Сцепление генов) это перераспределение может осуществляться при свободном комбинировании хромосом в Мейозе, а в случае сцепленных генов — обычно путём перекреста хромосом — Кроссинговера. Р. — универсальный биологический механизм, свойственный всем живым системам — от вирусов до высших растений, животных и человека. Вместе с тем в зависимости от уровня организации живой системы процесс Р. Имеет ряд особенностей.

Проще всего Р. Происходит у вирусов. При совместном заражении клетки родственными вирусами, различающимися одним или несколькими признаками, после Лизиса клетки обнаруживаются не только исходные вирусные частицы, но и возникающие с определённой средней частотой частицы-рекомбинанты с новыми сочетаниями генов. У бактерий существует несколько процессов, заканчивающихся Р. Конъюгация, т. Е. Объединение двух бактериальных клеток протоплазменным мостиком и передача хромосомы из донорской клетки в реципиентную, после чего происходит замена отдельных участков хромосомы реципиента на соответствующие фрагменты донора. Трансформация — передача признаков молекулами ДНК, проникающими из среды сквозь клеточную оболочку.

Трансдукция — передача генетического вещества от бактерии-донора к бактерии-реципиенту, осуществляемая бактериофагом. У высших организмов Р. Происходит в мейозе при образовании гамет (См. Гаметы). Гомологичные хромосомы сближаются и устанавливаются бок о бок с большой точностью (т. Н. Синапсис), затем происходит разрыв хромосом в строго гомологичных точках и перевоссоединение фрагментов крест-накрест (кроссинговер). Результат Р. Обнаруживается по новым сочетаниям признаков у потомства. Вероятность кроссинговера между двумя точками хромосом приблизительно пропорциональна физическому расстоянию между этими точками. Это даёт возможность на основании экспериментальных данных по Р. Строить Генетические карты хромосом, т.

Е. Графически располагать гены в линейном порядке в соответствии с их расположением в хромосомах, и притом в определённом масштабе. Молекулярный механизм Р. Детально не изучен, однако установлено, что ферментативные системы, обеспечивающие Р., принимают участие и в таком важнейшем процессе, как исправление повреждений, возникающих в генетическом материале (см. Репарация генетическая). После синапсиса вступает в действие эндонуклеаза — фермент, осуществляющий первичные разрывы в цепях ДНК. По-видимому, эти разрывы у многих организмов происходят в структурно детерминированных участках — рекомбинаторах. Далее происходит обмен двойными или одинарными цепями ДНК и в заключение специальные синтетические ферменты — ДНК-полимеразы — заполняют бреши в цепях, а фермент лигаза замыкает последние ковалентные связи.

Ферменты эти выделены и изучены лишь у некоторых бактерий, что позволило приблизиться к созданию модели Р. In vitro (в пробирке). Одно из важнейших следствий Р. — образование реципрокного потомства (т. Е. При наличии двух аллельных форм генов АВ и ав должны получиться два продукта Р. — Ав и aB в равных количествах). Принцип реципрокности соблюдается, когда Р. Происходит между достаточно удалёнными точками хромосомы. При внутригенной Р. Это правило часто нарушается. Последнее явление, изученное главным образом на низших грибах, называется генной конверсией. Эволюционное значение Р. Заключается в том, что благоприятными для организма часто оказываются не отдельные Мутации, а их комбинации. Однако одновременное возникновение в одной клетке благоприятного сочетания из двух мутаций маловероятно.

В результате Р. Осуществляется сочетание мутаций, принадлежащих двум независимым организмам, и тем самым ускоряется эволюционный процесс. Лит. Кушев В. В., Механизмы генетической рекомбинации, Л., 1971. Элементарные процессы генетики, Л., 1973. С. Е. Бреслер.IIРекомбина́ция ионов и электронов, образование нейтральных атомов или молекул из свободных электронов и положительных атомных или молекулярных Ионов. Процесс, обратный ионизации (См. Ионизация). Р. Происходит главным образом в ионизованных газах и плазме (См. Плазма) и приводит к практически полному исчезновению заряженных частиц при отсутствии противодействующих ей факторов. Атомы и молекулы при Р. Образуются не только в основном, но и в возбуждённых состояниях. Поэтому выделяющаяся в акте Р.

Энергия W (за вычетом кинетической энергии рекомбинирующих частиц) может быть различна. Р. Характеризуют коэффициентом Р. А. Умноженный на произведение концентраций зарядов, он даёт интенсивность Р. (скорость исчезновения заряженных частиц). При Р. С излучением W и кинетическая энергия Е захваченного электрона выделяются в виде энергии кванта электромагнитного излучения (См. Излучение). А+ + е → А* + hν (А+— однократно заряженный ион, е — электрон, h — Планка постоянная, ν — частота излучения. Знак * указывает, что атом А может оказаться в возбуждённом состоянии). Р. Положительных атомных ионов без излучения (диэлектронная Р.) возможна, если у атома А имеются дискретные Уровни энергии, превышающие нормальную энергию его ионизации.

Р. При захвате электрона на такой уровень устойчива лишь в том случае, если электрон достаточно быстро переходит после захвата на более низкий уровень (например, с излучением). Р. С диссоциацией состоит в захвате молекулярными положительными ионами электронов с образованием неустойчивых нейтральных молекул, подвергающихся затем диссоциации (См. Диссоциация). Для двухатомных ионов этот процесс. AB+ + е → AB* → А→ + В→ (знак → указывает, что W частично переходит в кинетическую энергию образующихся частиц, которые к тому же могут быть возбуждены). Р. Положительного иона с электроном может происходить при участии третьей частицы с переходом W в кинетическую энергию. А+ + е + В → А→ + B→. В плазме с невысокой концентрацией ионов и электронов третьей частицей может быть атом или молекула, в плазме с высокой степенью ионизации — также положительный ион или второй электрон.

Р. В распадающейся плазме сопровождается излучением спектральных линий (См. Спектральные линии) атомами, образующимися в возбуждённых состояниях. По наблюдениям этого послесвечения плазмы α определяют оптическими методами. Используют и зондовые методы (см. Плазма, раздел Диагностика плазмы). Изучение Р. Служит целям определения различных параметров плазмы и детального исследования различных типов электрического разряда в газе (См. Электрический разряд в газах). Р. Проявляется в ряде астрофизических явлений (происходящих в туманностях галактических (См. Туманности галактические), в плазме солнечной короны (См. Солнечная корона) и пр.), а также оказывает существенное влияние на процессы в ионизованных слоях верхней атмосферы Земли (см.

Ионосфера). Лит. Арцимович Л. А., Элементарная физика плазмы, 3 изд., М., 1969. Месси Г., Бархоп Е., Электронные и ионные столкновения, пер. С англ., М., 1958. Энгель А., Ионизованные газы, пер. С англ., М., 1959.IIIРекомбина́ция электронов и дырок в полупроводниках, исчезновение пары электрон проводимости — дырка в результате перехода электрона из зоны проводимости в валентную зону. Избыток энергии может выделяться в виде излучения (излучательная Р.). Возможна также безызлучательная Р., при которой энергия расходуется на возбуждение колебаний кристаллической решётки (См. Колебания кристаллической решётки) или передаётся свободным носителям тока при тройных столкновениях (ударная Р.). Р. Может происходить как при непосредственном столкновении электронов и дырок, так и через примесные центры (центры Р.), когда электрон сначала захватывается из зоны проводимости на примесной уровень в запрещенной зоне, а затем уже переходит в валентную зону.

Скорость Р. (число актов Р. В единицу времени) определяет концентрацию неравновесных носителей тока, создаваемых внешним воздействием (светом, быстрыми заряженными частицами и т. П.), а также время восстановления равновесной концентрации после выключения этого воздействия. Излучательная Р. Проявляется в люминесценции (См. Люминесценция) кристаллов и лежит в основе действия Лазеров и светоэлектрических диодов. Лит. См. При ст. Полупроводники..