Черепные нервы

Нервы, отходящие от головного мозга, почему они называются также и головными, и выходящие из черепа через особые отверстия. У высших позвоночных насчитывают 12 пар нервов, но у низших позвоночных задние из них являются спинномозговыми, и только по мере присоединения к черепу (см.) новых метамер они делаются черепными. Так, блуждающий нерв (vagus) делается черепным начиная с селахий, а подъязычный (hypoglossus) — начиная с рептилий, и тогда они выходят уже через отверстия в стенке черепа, тогда первый у круглоротых, а второй у рыб и амфибий или отходят от спинного мозга, или оставляют череп через затылочное отверстие. Различают следующие нервы. I пара — обонятельный (n. Olfactorius), II пара — зрительный (n.

Opticus), III пара — глазодвигательный (n. Oculomotorius), IV пара — блоковой (n. Trochlearis), V пара — тройничный (n. Trigeminus), VI пара — отводящий (n. Abducens), VII пара — лицевой (n. Facialis), VIII пара — слуховой (n. Acusticus), IX пара — языкоглоточный (n. Glossopharyngaeus), X пара — блуждающий (n. Vagus), XI пара — добавочный или виллизиев (accessorius Willisii), XII пара — подъязычный (n. Hypoglossus). У двудышащих рыб на нижней поверхности мозга отходит еще XIII пара нервов, дающие ветви к передней части обонятельных мешков. Ее называют praeopticus (предглазничный), но так как передняя часть эмбрионального мозга подогнута книзу и, в сущности, если представить ее разогнутой, этот нерв лежал бы впереди olfactorius, то его правильнее было бы назвать praeolfactorius.

Значение и отношения этого нерва еще не выяснены. Обонятельный нерв и зрительный, из коих первый отходит от обонятельных лопастей, а второй — на нижней поверхности промежуточного мозга, причем зрительные нервы правой и левой стороны перекрещиваются своими основными частями или образуют хиазму (см., chiasma), должны рассматриваться как образования совершенно своеобразные, и их развитие не похоже на развитие других нервов. Весьма вероятно, однако, что по крайней мере первый из них является древнейшим головным нервом. У ланцетника (см. Бесчерепные) к головным нервам можно приравнять только одну переднюю пару, которой нервы выходят друг против друга, тогда как другие нервы у него отходят, чередуясь. По отношению к прочим нервам, если они представляют собой видоизмененные спинномозговые нервы, существенным является вопрос.

Которые из них соответствуют спинным или чувствующим или, точнее, смешанным ветвям, которые — брюшным или двигательным. Физиологические данные не могут служить для решения вопроса, ибо большинство Ч. Нервов является смешанной природы, а именно V, VII, IX, X, XI и XII, но слуховой (VIII), подобно обонятельному (I) и зрительному (II) нервам, является чисто чувствующим. Из нервов, иннервирующих мускулатуру глаза, только III является всегда двигательным, а IV и VI у Anamnia содержат примесь чувствующих волокон, и только у Amniota являются чисто двигательными. Однако, отметим, что эти три пары дают нервы к мускулатуре париетальной, т. Е. Развивающейся из сомитов, и в этом отношении сходны с брюшными ветвями. Нервы смешанные дают нервы к мускулатуре висцеральной, т.

Е. Развивающейся из боковых пластинок, и в этом отношении сходны со спинными ветвями. Другой критерий — место отхождения нервов - тоже является по отношению к головным весьма условным. III-IV пара берут начало от среднего мозга, а прочие — от продолговатого, и вследствие сильного развития мозгового вещества на спинной стороне мозга корешки всех Ч. Нервов сдвинуты к брюшной поверхности. Однако, III, IV и XII пара берут начало на брюшной поверхности, а IV, хотя и берет начало на боковой поверхности задней части среднего мозга, но получает свои волокна от клеток, лежащих ближе к брюшной стороне. Прочие нервы берут начало на боковой стороне среднего и продолговатого мозга. Таким образом, и с этой точки зрения III, IV и VI сходны с брюшными ветвями.

Присутствие ганглия при начале нерва тоже является критерием, требующим осторожности. Правда, на V паре имеются два ганглия (g. Ciliare и semilunare sive Gasseri), на VII — g. Geniculi, на IX — g. Petrosum, на X — g. Jugalare, но ганглий может быть и симпатического характера и стоять в связи даже с ветвью чисто двигательной. Некоторое указание можно извлечь из характера ветвлений головных нервов. В спинномозговых ветвях ветвление совершается следующим образом. Далеко не каждый головной нерв сохраняет все свои разветвления в полноте, ибо многие из них утериваются, но, если иметь в виду наиболее полно представленные нервы, то ветвление их сходно с ветвлением спинных ветвей спинномозговых нервов. Ветвление это таково.

Ramus praetrematicus идет впереди жаберной щели, a r. Posttrematicus — позади нее. Сходство этой схемы с вышеприведенной ясно само собой. Окончательное решение вопроса может быть дано только на основании эмбриологических данных. III, IV, VI нервы возникают как выросты головного мозга и развитие их сходно с развитием брюшных ветвей, тогда как при развитии других нервов (V, VII, VIII, IX и X) наблюдается образование такой же ганглиозной пластинки, как при закладке спинномозговых нервов. Пластинки эти дают начало ганглиям этих нервов. Есть указания, что отдельные клетки эктодермы, так же, как и в туловище, могут входить в состав и головных ганглиев, но, кроме того, эктодерма принимает более деятельное участие в образовании ганглиев.

В голове, по Купферу, образуется с каждой стороны два ряда утолщений эктодермы или плакод. Верхний ряд называется боковым или латеральным. Зачатки обонятельного органа, а также и слухового органа, появляющиеся первоначально тоже в виде утолщений эктодермы, принадлежат этому ряду. Второй ряд плакод называется наджаберным или эпибранхиальным, ибо его утолщения приходятся как раз над жаберными щелями. Хрусталик глаза, появляющийся в виде утолщения эктодермы, тоже представляет собой передний член этого ряда. Можно думать, что плакоды представляют собой провизорные органы чувств, подобные органам боковой линии. По аналогии с тем, что наблюдается у беспозвоночных (см. Центральная нервная система), эти провизорные органы чувств у позвоночных принимают участие в образовании нервной системы, давая от себя клетки, присоединяющиеся к вышеописанному ганглиозному зачатку.

Первоначальный ганглиозный зачаток делится на 2 части. Одна спускается между сомитом и нервной трубкой и дает начало симпатическому (см.) ганглию, а другая — между сомитом и эктодермой и подходит сначала к соответствующей плакоде латерального ряда, а потом к плакоде эпибранхиального ряда и принимает от них клетки. Однако, далеко не все нервы имеют обе плакоды. Так, у круглоротых оба ганглия V пары не имеют эпибранхиальных плакод, а ганглий IX пары не имеет латеральной плакоды, но зато к ганглию n. Vagi примыкает латеральная плакода glossopharyngei и ряд латеральных и эпибранхиальных плакод, залегающих в туловище. Типичную форму развития представляет n. Facialis, залагающийся вместе с acusticus. Он имеет у круглоротых и латеральную плакоду, представленную зачатком слухового органа, и эпибранхиальную (по Кольцову).

Таким образом, acusticus и facialis, залагающиеся вообще вместе, должны быть рассматриваемы как один метамерный нерв, и действительно, они отходят от мозга общим корнем. С другой стороны n. Trigeminus у круглоротых и селахий залагается в виде двух зачатков, а у Polypterus — оба зачатка остаются обособленными. Этот нерв мы должны рассматривать как два нерва. Один (trigeminus I) представляет ramus opthalmicus profundus с g. Ciliare, а другой (trigeminus II) — прочими ветвями trigemini с g. Semilunare. Что касается до vagus, то одни (Гегенбаур) его считают соответствующим целому ряду нервов, так как он иннервирует целый ряд жаберных щелей. Другие (ван Вай) считают его соответствующим лишь двум метамерным нервам, но вступившим в связь с целым рядом жаберных дуг.

Третьи (Гатчек) считают его соответствующим одной метамере, но вступившим в связь с ближайшим к нему спинномозговым нервом, а равно с частями нервной системы, принадлежавшими другим спинномозговым нервам. Действительно, у круглоротых первоначально одиночный зачаток n. Vagi вступает в связь с целым рядом эпибранхиальных плакод, лежащих в туловище и дающих начало нервам жаберных щелей, первоначально получавших нервы от спинномозговых ветвей. У круглоротых эта связь частей vagi, иннервирующих жаберные щели, со спинномозговыми нервами удерживается в течение всей жизни. Hypoglossus y Anamnia представлен передними спинномозговыми корешками, переместившимися у многих внутрь черепа. У Amniota это уже настоящий Ч.

Нерв, соответствующий, по крайней мере, 3 метамерам, причем его спинные корешки могут атрофироваться, почему он и является исключительно брюшным нервом. Accessorius является лишь обособившейся частью vagi и, как самостоятельный нерв, существует только у млекопитающих. Эта же тенденция к исчезновению спинных корешков, которую мы отметили на hypoglossus, свойственна и двум передним шейным нервам. На основании сказанного, метамерное распределение Ч. Нервов будет таково:------------------------------------------------------------------------------------------------------| I метамера  | О. | О. ||----------------------------------------------------------------------------------------------------|| II метамера | V. Trigeminus I  | III . Oculomotorius  ||----------------------------------------------------------------------------------------------------|| III метамера | V. Trigeminus II | IV. Trochlearis ||----------------------------------------------------------------------------------------------------|| IV метамера | VII+VIII. Acustico-facialis | VI. Abducens ||----------------------------------------------------------------------------------------------------|| V метамера | XI. Glossopharyngeus  | О.

||----------------------------------------------------------------------------------------------------|| VI метамера | X. Vagus | O. ||----------------------------------------------------------------------------------------------------|| VII метамера  | X. Vagus | Spinalis I  ||----------------------------------------------------------------------------------------------------|| VIII метамера  | XII. Hypoglossus sive | Spinalis II ||----------------------------------------------------------------------------------------------------|| IX метамера | XII. Hypoglossus sive | Spinalis III ||----------------------------------------------------------------------------------------------------|| X метамера | XII. Hypoglossus sive | Spinalis IV |------------------------------------------------------------------------------------------------------ N.

Praeolfactorius, вероятно, принадлежащий первой метамере или даже, может быть, впереди ее лежавшей и ныне утраченной метамере, — не включен в таблицу. По отношению к обонятельному нерву роль плакод играют зачатки обонятельных ямок. Обонятельные клетки по своему строению могут быть сравниваемы скорее с ганглиозными, нежели с чувствующими или перципирующими, и, подобно клеткам ганглиозных зачатков, дают начало волокнам обонятельного нерва, врастающим центростремительно в обонятельные лопасти. Таким образом, обонятельная плакода включает в себя еще элементы, которые из других плакод уходят на образование ганглиев. Однако, у акул ганглиозная полоска идет до обонятельного нерва, так что, возможно, что развитие его можно будет свести к общей схеме и тогда этот нерв явится спинной ветвью I метамеры.

Зрительный нерв развивается как в полый выступ переднего эмбрионального пузыря. Дистальная часть пузыря дает ретину (см. Глаз), а ножка дает N. Opticus, причем его волокна врастают в ножку от ретины, тоже соединяющей в себе роль ганглиозного зачатка, центростремительно к мозгу. Vagus у живущих в воде позвоночных дает длинную боковую ветвь (ramus lateralis), тянущуюся вдоль всего тела и иннервирующую органы чувств боковой линии (см. Чувства органы), и эту ветвь рассматривают как результат слияния ряда латеральных плакод, тянувшегося первоначально вдоль всего тела. Действительно, при своем развитии эта ветвь залагается не как простой отросток центральной системы, а в ее образовании принимает участие и эктодерма.

Надо думать, что первоначально органы боковой линии получали ветви от спинномозговых нервов, но потом с образованием продольной ветви vagi они утеряли эту связь и стали получать нервы исключительно от vagus. Таким образом, vagus как по отношению к нервам жаберных щелей, так и по отношению к нервам органов боковой линии явился собирательным нервом (n. Collector). Переходим к частному описанию. I. N. Olfactorius или обонятельный нерв — является парным и у круглоротых (имеющих одну обонятельную ямку) и состоит каждый из одного или из двух пучков нервных волокон, выходящих из черепа или через массу мелких отверстий (lamina cribrosa), или через одно отверстие с каждой стороны (последнее у амфибий, рептилий и птиц, кроме Apteryx и Dinornis).

II. N. Opticus — зрительный нерв. Образует хиазму (см.). III. N. Oculomotorius — глазодвигательный нерв. Дает ветви к М. Rectus superior, inferior, internus и obliquus externus. Часть волокон его проходит у млекопитающих через g. Ciliare и идет в m. Ciliaris (см. Ресничный мускул) и к радужине (см.). IV. N. Trochlearis — блоковой нерв. Дает ветви к М. Obliquus superior глаза. V. N. Trigeminus — тройничный нерв. Выходит из черепа через 1, 2 и даже 3 отверстия и делится на ветви. R. Ophthalmicus (глазничная), maxillaris (верхнечелюстная), mandibularis (нижнечелюстная). Первая, снабженная у большинства рыб r. Opht. Superficialis и в отличие от нее называемая r. Opht. Profundus, имеет свой ганглий и иннервирует придаточные органы глаза (веки, слезные железы) и слизистую оболочку носовой полости.

R. Maxillaris иннервирует те же части, а также покровы верхней лицевой части. R. Mandibularis — смешанной природы — дает ветви к жевательным мускулам, некоторым мускулам ротовой полости, мускулу барабанной перепонки (tensor tympani), а ее чувствительная часть — иннервирует покровы нижней части лица и нижнечелюстные зубы. VI. N. Abducens — отводящий нерв. Дает ветви к m. Rectus externus и retractor bulbi, а также к 3-му веку у Sauropsida. VII. N. Facialis — лицевой нерв. У рыб и водных амфибий дает три ветви, снабженные каждая своим ганглием и иннервирующие органы боковой линии головы. R. Ophthalmicus superficialis, идущую параллельно с одноименной ветвью n. Trigemini. R. Buccalis и r. Mandibularis externus. Эти ветви отсутствуют у наземных животных, лишенных органов боковой линии.

Брюшная или смешанная ветвь лицевого нерва отделяет от себя чувствующую нёбную ветвь (r. Palatinus), идущую в связи с верхнечелюстной ветвью n. Trigemini к нёбу, и так называемую chorda tympani, иннервирующую слизистую оболочку ротовой полости. Эти ветви, лежащие впереди брызгальца, соответствуют r. Praetrematicus данной выше схемы, а идущая позади брызгальца смешанная ветвь r. Hyomandibularis, иннервирующая висцеральную мускулатуру гиоидной и мандибулярной части, соответствует r. Posttrematicus. Впрочем, у Amniota ch. Tympani идет позади полости среднего уха, соответствующей брызгальцу, и проходит через полость среднего уха, откуда и получила свое название. VIII. N. Acusticus — слуховой нерв. IX. N. Glossopharyngeus — языкоглоточный нерв.

У водных амфибий и рыб выходит из черепа через особое отверстие, а у большинства прочих вместе с vagus, с ветвями коего, а равно и с ветвями trigemini он может сообщаться. У рыб он может давать спинную ветвь к органам боковой линии, а его брюшная смешанная ветвь делится на r. Prae— и posttrematicus, из коих первая чувствующая, а вторая смешанная. От первой идет чувствующая ветвь к слизистой оболочке нёба (r. Palatinus). У высших позвоночных n. Glossoph., с исчезновением жаберной щели, является вкусовым нервом и дает ветви к языку, миндалевидным железам, надгортаннику, но содержит и двигательные волокна X. N. Vagus — блуждающий нерв. Кроме чувствующей r. Lateralis, дает смешанную ветвь r. Branchio-intestenalis, иннервирующую жаберные мешки и многие внутренние органы.

Некоторые относят r. Lateralis к системе n. Acustico-facialis, с которым она может анастомозировать (Cole, 1896, Herrick, 1899). R. Branchio-intestinalis, подходя к каждой жаберной щели, дает r. Post— и praetrematicus, и далее идет r. Intestinalis, которая у Myxine тянется вдоль всего кишечника. У высших позвоночных r. Lateralis отсутствует, а r. Intestinalis дает ветви к передней части кишечного пути, дыхательным органам сердцу и т. П. XI. N. Accessorius Willissi — добавочный. Дает ветви к немногим мускулам передней части (m. Trapezius и sternocleidomastoideus). XII. N. Hypoglossus — подъязычный нерв, у Anamnia представленный передними спинномозговыми корешками, у Amniota начинается несколькими корнями, выходящими из черепа одним или несколькими отверстиями, снабжает своими ветвями мускулатуру языка и является двигательным нервом.

Впрочем, вопрос о значении hypoglossi сложнее и еще не решен. Литературу — см. Череп. В. Шимкевич..