Гаструляция

Процесс обособления двух первичных зародышевых листков (наружного - эктодермы и внутреннего - энтодермы) у зародышей всех многоклеточных животных. Период Г. Следует за периодом дробления, его заключительной фазой - бластуляцией, а зародыш в этот период наз. Гаструлой. В процессе Г. (иногда позже) у всех животных, кроме двухслойных (губки и кишечнополостные), начинает обособляться третий зародышевой листок - мезодерма, располагающийся между экто- и энтодермой и наз. Вторичным, средним. В процессе Г. Зародышевые листки занимают положение, соответствующее плану строения взрослого организма, а у животных с регуляционным типом развития (см. Регуляции) осуществляется взаимодействие между частями зародыша, необходимое для детерминации зачатка ЦНС.

Почти у всех животных Г. Осуществляется посредством интенсивных морфоге-нетических движений. В зависимости от типа бластулы и от того, какое из морфогенетич. Движений преобладает (в ряде случаев - единственное), различают след. Осн. Способы образования двухслойного зародыша, или способы Г. Инвагинация - впячивание части стенки бластулы (бластодермы) внутрь зародыша, приводящее к образованию гаструлы с полостью - гастроцелем, сообщающимся с наруж. Средой отверстием - бластопором (см. Рис., М). Вариант инвагинации - изгибание пластинки плакулы (о). Иммиграция - выселение в бластоцель отдельных клеток бластодермы из одного места (униполярная иммиграция - л) или из разных (мультиполярная иммиграция - к), гастроцель при этом не образуется.

Эпиболия - обрастание крупных неподвижных клеток вегетативного полушария зародыша более мелкими клетками его анимальной области (;*). Деламинация, или расслоение,- энтодерма образуется либо путём деления клеток параллельно поверхности (редкая форма Г.- и), либо путём дифференцировки первоначально однородных клеток морулы (без их деления) на экто- и энтодерму в зависимости от положения клеток - на поверхности или в глубине зародыша (з). Обычно Г. Осуществляется сочетанием разных способов Г. Мезодерма образуется либо независимо от первичных зародышевых листков, либо первоначально входит в состав одного из них и вычленяется позже. У всех беспозвоночных животных, кроме иглокожих, она образуется из двух или нескольких исходных клеток - телобластов (телобластич.

Способ образования мезодермы). У иглокожих и всех хордовых, кроме высших позвоночных, мезодерма вычленяется из первичной энтодермы (энтероцельный способ). У ланцетника мезодерма вычленяется из крыши гастроцеля в виде двух карманоподобных выступов, между к-рыми находится материал хорды, У земноводных материал мезодермы и хорды занимает спинную часть первичного кишечника или крышу гаст-роцеля, дно к-рого образовано энтодер-мальными клетками. В процессе Г. Клетки энтодермы начинают подрастать под крышу гастроцеля, а клетки мезодермы врастать между эктодермой и энтодермой. Окончат, обособление мезодермы от энтодермы происходит позже, в период нейруляции. У пресмыкающихся, птиц и млекопитающих в процессе Г. Мезодерма мигрирует через первичную полоску из эпибласта (первичной эктодермы).

Клетки будущей хорды инвагинируют в области гензеновского узелка. Типы бластул (а - ж) и связанные с ними типы гаструляции (з - о). А - равномерная моруда. Б - равномерная стерробластула. В - равномерная целобластула. Г - неравномерная целобластула. Д - неравномерная стерробластула. Е - дискобластула. Ж - плакула. З - морульная деламинация. И - клеточная деламинация. К - мультиполярная иммиграция. Л - униполярная иммиграция. М - инвагинация. Н - эииболия. О - изгибание плакулы. Энтодерма отмечена пунктиром..