Пищеварение

Совокупность процессов, обеспечивающих механич. Измельчение и химич. (гл. Обр. Ферментативное) расщепление пищ. Веществ на компоненты, пригодные к всасыванию и участию в обмене веществ. Поступающая в организм пища переваривается под действием разл. Гидролитич. Ферментов. Основными конечными продуктами расщепления белков являются аминокислоты, отчасти мелкие пептиды, жиров - глицерин и жирные кислоты, углеводов - моносахариды. Все эти соединения подвергаются всасыванию, и из них в органах и тканях вновь синтезируются сложные, специфич. Для организма соединения. Различают 3 осн. Типа П. При внутриклеточном П. Пищ. Субстрат поступает внутрь клетки, где гидролизуется ферментами цитоплазмы или при участии лизосом, а также в специализир.

Внутриклеточных полостях - пищева-рит. Вакуолях, существующих постоянно или образующихся при ондоцитозе (пино- и фагоцитоз). Такой тип П. Распространён как основной механизм питания у всех одноклеточных, у нек-рых низших многоклеточных (напр., у губок) и у высших животных (преимущественно в период раннего постнатального развития). Внеклеточное, или дистантное, П. Характеризуется тем, что синтезируемые в клетках ферменты выделяются во внеш. Среду и осуществляют гидролиз пищ. Веществ иногда на значительном расстоянии от секрет ирующих их клеток. Внеклеточное П. Наблюдается у кишечнополостных, гребневиков, кольчатых червей, ракообразных, насекомых, головоногих, оболочников и хордовых (кроме ланцетника). Оно может быть реализовано за пределами организма.

Напр., нек-рые насекомые вводят пищеварит. Ферменты в обездвиженную добычу, а бактерии выделяют их в окружающую среду. У высших многоклеточных внеклеточное П. Происходит в спец. Полостях желудочно-кишечного тракта (полостное П.). Мембранное, или пристеночное, П. Осуществляется ферментами, локализов. На структурах клеточной мембраны. У большинства высокоорга-низов. Животных такое П. Происходит на' поверхности кишечных клеток. Оно обеспечивает промежуточные и конечные этапы переваривания нищи и начальные этапы всасывания. Мембранное П. Свойственно мн. Беспозвоночным (насекомые, ракообразные, моллюски, черви) и всем позвоночным. У большинства организмов сочетаются все три осн. Типа П., что способствует оптимальной эффективности и экономичности работы пищеварит.

Системы. У кишечных паразитов (напр., аскарид) развито только мембранное пищеварение, в то время как полостное П. Редуцировано. Последоват. Обработка пищи осуществляется по мере её постепенного перемещения в органах П., строение и функция к-рых специализированы. Широко распространён первоначальный гидролиз в кислой среде и последующий гидролиз и всасывание в нейтральной. Это характерно не только для высших животных, но также для одноклеточных и мн. Видов многоклеточных, у к-рых в пищеварит. Вакуолях поддерживается сначала кислая, а затем слабощелочная реакция. В норме в процессах П. Важную роль играют микроорганизмы, а у нек-рых животных простейшие, населяющие разл. Отделы желудочно-кишечного тракта. В полости рта происходит в основном ме-ханич.

Измельчение пищи и смачивание её слюной. Для большинства позвоночных характерно выделение железами желудка соляной к-ты и протеиназ (пепсин, пара-пепсины, гастриксин, желатиназа и др.), активных в кислой среде (рН 1,5-2,0). В желудке позвоночных происходят гл. Обр. Кислотная денатурация белковых компонентов пищи и начальные стадии гидролиза белков. У жвачных осн. Преобразования пищи в желудке происходят под влиянием деятельности бактерий и простейших. Последующие стадии П. Протекают, как правило, в нейтральной или слабощелочной среде (рН 7,0-8,5). Наиб, интенсивно процессы ферментативного гидролиза и всасывания осуществляются в тонкой кишке позвоночных (в средней кишке и её дериватах беспозвоночных). Расщепление пищ.

Веществ в полости тонкой кишки происходит гл. Обр. Под действием ферментов, секретируемых поджелудочной железой. Дальнейший гидролиз белков происходит под влиянием трипсина, химотрипсина и эластазы с образованием низкомолекулярных пептидов и небольшого кол-ва аминокислот. Углеводы (крахмал и гликоген) гидролизуются под влиянием а-амилазы до три- и дисахаридов. Жиры под действием липазы расщепляются до ди- и моноглицеридов, а также свободных жирных к-т и глицерина. Большую роль при этом играют соли жёлчных кислот, участвующие в эмульгировании жиров, активации панкреа-тич. Липазы и способствующие всасыванию жирных к-т. Завершающий этап П. В тонкой кишке реализуется за счёт мембранного П. Гидролиз происходит сначала под действием ферментов панк-реатич.

Сока, адсорбированных на стенках кишечника, а затем с помощью собственно кишечных ферментов (у-амилазы, мальтазы, сахаразы, лактазы, разл. Ди-, три- и тетрапептидаз, аминопептидаз, щелочной фосфатазы и др.). Мембранное П. Осуществляется на поверхности клеток кишечного эпителия и сопровождается непосредств. Всасыванием конечных продуктов. В толстой кишке П., как правило, отсутствует. Однако оно имеет место в слепой кишке ряда животных (грызуны, лошади). Кроме того, населяющая толстую кишку микрофлора вызывает брожение углеводов (клетчатки) и гниение белков, вследствие чего образуются органич. Кислоты, газы (СО2, СH4, SH2), токсич. Соединения - фенол, скатол, индол, крезол (обезвреживаются в печени). В толстой кишке происходит интенсивное всасывание из оставшегося химуса воды (до 95% ), а также электролитов, глюкозы, нек-рых витаминов и аминокислот, продуцируемых кишечной микрофлорой.

По мере продвижения и уплотнения содержимого кишечника формируется кал, накопление к-рого вызывает акт дефекации. Установлена связь между содержанием разл. Пищеварит. Ферментов и качеством пищи. У одних видов (напр., у хищников) преобладают протеолитич. Ферменты, у других (напр., у растительноядных) - карбогидразы. Деятельность органов П. Контролируется вегетативной нервной системой, а также гуморальными факторами. Парасимпатич. Нервная система стимулирует двигат. Функцию желудочно-кишечного тракта, а симпатическая угнетает её. Разл. Гормоны, особенно вырабатываемые передней долей гипофиза, корой надпочечников, а также эндокринными кишечными клетками, влияют на синтез пищеварит. Ферментов, их секрецию, перенос и включение в липопротеиновые комплексы мембран микроворсинок кишечных клеток, на процессы всасывания и моторику кишечника.

Между видом пищи, длительностью её переваривания и скоростью продвижения по желудочно-кишечному тракту существует строго сбалансированная зависимость, осуществляемая гл. Обр. Рефлекторно и частично посредством местной регуляции. В регуляции П. Участвуют сигналы, поступающие от рецепторов, локализованных в органах П. Схема основных типов пищеварения. А - внеклеточное дистантное. Б - внутриклеточное цитоплазматическое. В - внутриклеточное вакуолярное. Г - мембранное. 1 - внеклеточная и 2 - внутриклеточная среда. 3 - пищеварительная вакуоль. 4 - лизосома. 5 - ядро. 6 - мембрана. 7 - ферменты. 8 - субстраты.