Видообразование

процесс возникновения новых Видов. Из учения Ч. Дарвина о происхождении видов и всего последующего развития биологических наук (см. Дарвинизм, Эволюционное учение) неизбежно следует, что виды изменяются во времени, приобретая новые признаки и свойства, и дифференцируются так, что из одного вида образуются два или больше новых. Ведущим и единственным направляющим фактором В. Является Естественный отбор. Наблюдать процесс В. В природе можно лишь в очень редких случаях. В. Охватывает периоды, значительно превышающие продолжительность жизни нескольких поколений людей, или протекает узко локально, в отдельных популяциях «старого» вида, ускользая от непосредственного наблюдения исследователей. Поэтому возможны лишь теоретические представления о механизме В.

В природе. Для создания и развития таких представлений есть два основных пути. 1) сравнительное изучение разных фаз и степеней внутривидовой дифференцировки (географические и экологические формы) и 2) логическое развитие представлений о возможных механизмах В., почерпнутых из различных областей генетики (См. Генетика), в том числе и цитогенетики (См. Цитогенетика) (изменение Кариотипов и частот генов в популяциях, ценность генотипов при отборе, механизмы изоляции (См. Изоляция) и т.п). Во времена Ч. Дарвина и в последующий период развития классического эволюционного учения основным путём В. Считался географический. Полагали, что географические подвиды являются «ступеньками» В. Это подтверждается существованием географических викарирующих видов (См.

Викарирующие виды), близких по своим морфо-физиологическим признакам и занимающих раздельные, но сходные по физико-географическим условиям ареалы (Аллопатрия). Об этом же свидетельствует и обилие эндемичных видов при территориальной изоляции (например, на островах). Считалось, что значительное перекрывание Ареалов разных видов или распространение одного вида в пределах ареала другого (Симпатрия) — явление вторичное, связанное с проникновением уже сформировавшихся видов на общую территорию. Однако уже накоплены данные, свидетельствующие о возможности возникновения новых видов и в условиях симпатрии. Для В. Необходимо формирование в природных условиях изоляционных барьеров, которые препятствовали бы скрещиванию, образованию переходных гибридных зон и сглаживанию (нивелировке) достигнутых различий между исходной и новой формами.

Наряду с различными формами географической (территориально-механической) изоляции, известны и разные формы биологической изоляции, которые могут быть разбиты на три основные группы. Эколого-этологическую, морфо-физиологическую и собственно генетическую. Биологическая изоляция приводит к уменьшению вероятности встречи особей разных полов в период размножения, снижению полового влечения и эффективности спаривания, к падению жизнеспособности или плодовитости образующихся в результате скрещивания гибридов. При аллопатрическом В. Вначале обычно возникает какая-либо форма территориально-механической изоляции (разрыв ареала). Например, в Палеарктике многие виды животных и растений при наступлении ледников в четвертичном периоде были оттеснены на юг, в так называемые гляциальные рефугии (ледниковые убежища), где группы популяций, длительно разобщённые наступлением ледников, существовали изолированно.

За это время у них могли возникнуть те или иные формы биологической изоляции. В результате после расселения (с окончанием ледникового периода) на С. И вторичной встречи эти формы в природных условиях более не скрещивались, превратившись тем самым в отчётливо различимые виды. При симпатрическом В. В пределах популяции вида первично образуется группа особей, в той или иной степени биологически изолированная. В случае приобретения каких-либо качеств, дающих в определённых условиях среды преимущества при отборе, эта группа может дать начало новому симпатрическому виду. В таких, ещё не абсолютно изолированных внутри исходного вида формах, может, например, ускориться накопление хромосомных перестроек (См. Хромосомные перестройки), приводящих к абсолютной генетической изоляции и образованию новых, но морфо-физиологически весьма близких видов (в пределе видов-близнецов).

У растений в результате самоопыления относительно часто могут возникать внутри исходного вида группы тетраплоидных особей, дающие при скрещиваниях с исходными диплоидными особями стерильные триплоидные гибриды (см. Плоидность, Полиплоидия). Если такие формы не отметаются отбором, они могут дать начало новым видам, не скрещивающимся с исходными. Это подтверждается относительно часто встречающимися у растений сериями полиплоидных видов в пределах рода. Так как процесс В. Весьма длителен, следует ожидать обнаружения в природе зарождающихся, окончательно ещё не сформировавшихся видов. Так, в пределах кругополярного ареала чайки (серебристая, хохотунья и клуша) образуют непрерывную цепь переходящих друг в друга подвидов.

Крайние звенья этой цепи в Балтийско-Беломорском районе ведут себя как отчётливо различные виды. Процессы В. Не всегда причинно связаны с возникновением новых адаптаций (например, появление тетраплоидов у растений). Последние могут сопутствовать географическим В., если первично образуется та или иная форма экологической изоляции. В большинстве же случаев, по-видимому, новые адаптации легче возникают после наступления той или иной степени изоляции нового вида, когда прекращается нивелировка различий между формами, начинается межвидовая конкуренция и ускоряется возможность образования новых экологических ниш (См. Экологическая ниша). Адаптивные и неадаптивные изменения вида во времени можно проследить в пределах фратрий (См.

Фратрия). Все процессы В. В природе комплексны и протекают под давлением различных элементарных эволюционных факторов, по-разному воздействующих на смешанный генотипичный состав популяций (см. Микроэволюция). Лит. Дарвин Ч., Происхождение видов путём естественного отбора..., Соч., т. 3, М.—Л., 1939. Симпсон Д., Темпы и формы эволюции, пер. С англ., М., 1948. 3авадский К. М., Вид и видообразование, Л., 1968. Майр Э., Зоологический вид и эволюция, пер. С англ., М., 1968. Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В., Краткий очерк теории эволюции, М., 1969. Н. В. Тимофеев-Ресовский, Н. В. Глотов, В. И. Иванов..