Мейоз

(от греч. Méiosis — уменьшение) редукционное деление, деления созревания, способ деления клеток, в результате которого происходит уменьшение (редукция) числа хромосом в два раза и одна диплоидная клетка (содержащая два набора хромосом) после двух быстро следующих друг за другом делений даёт начало 4 гаплоидным (содержащим по одному набору хромосом). Восстановление диплоидного числа хромосом происходит в результате оплодотворения. М. — обязательное звено полового процесса и условие формирования половых клеток (гамет (См. Гаметы)). Биологическое значение М. Заключается в поддержании постоянства Кариотипа в ряду поколений организмов данного вида и обеспечении возможности рекомбинации (См. Рекомбинация) хромосом и генов при половом процессе.

М. — один из ключевых механизмов наследственности (См. Наследственность) и наследственной изменчивости (См. Изменчивость). Поведение хромосом при М. Обеспечивает выполнение основных законов наследственности (см. Менделя законы). В зависимости от места М. В жизненном цикле (См. Жизненный цикл) организмов различают 3 типа М. Гаметный, или терминальный, М. (у всех многоклеточных животных и ряда низших растений), происходит в половых органах и приводит к образованию гамет. Зиготный, или начальный, М. (у многих грибов и водорослей), происходит в зиготе (См. Зигота) сразу после оплодотворения и приводит к образованию гаплоидного мицелия (См. Мицелий) или Таллома, а затем спор и гамет. Споровый, или промежуточный, М. (у высших растений), имеет место накануне цветения и приводит к образованию гаплоидного Гаметофита, в котором позднее образуются гаметы.

У простейших (Protozoa) встречаются все 3 типа М. Перед М. Происходит удвоение количества ДНК в клетке. В ходе двух делений М. (рис.) ДНК делится поровну между 4 клетками. В результате первого (редукционного) деления М. Пары гомологичных хромосом разъединяются и члены пар расходятся в 2 клетки (редукция числа хромосом). Каждая хромосома сохраняет две продольные половины — хроматиды (См. Хроматида). В результате второго (эквационного) деления хроматиды расходятся в разные клетки и каждая из 4 сестринских клеток получает по одной хроматиде. Т. О., первое деление М. Принципиально отличается от Митоза, а второе — это митоз в клетках с гаплоидным числом хромосом. Во время М., перед редукцией числа хромосом, происходит обмен участками гомологичных хромосом — Кроссинговер, приводящий к перераспределению аллельных генов (см.

Аллели). М. Длится много дольше митоза. Например, у пшеницы он продолжается 24 часа, у лилии — 9—12 суток, у мыши — 11—14 суток, у человека — 24. У ряда животных и человека во время образования женских половых клеток (см. Оогенез) М. Останавливается на срок до нескольких лет и завершается только во время оплодотворения. Первая фаза М. — профаза I, наиболее сложная и длительная (у человека 22,5, у лилии 8—10 суток), подразделяется на 5 стадий. Лептотена — стадия тонких нитей, когда хромосомы слабо спирализованы и наиболее длинны, видны утолщения — хромомеры. Зиготена — стадия начала попарного, бок о бок соединения (синапсиса, конъюгации) гомологичных хромосом. При этом гомологичные хромомеры взаимно притягиваются и выстраиваются строго друг против друга.

Пахитена — стадия толстых нитей. Гомологичные хромосомы стабильно соединены в пары — биваленты, число которых равно гаплоидному числу хромосом. Под электронным микроскопом видна сложная ультраструктура в месте контакта двух гомологичных хромосом внутри бивалента. Т. Н. Синаптонемальный комплекс, который начинает формироваться ещё в зиготене. В каждой хромосоме бивалента обнаруживаются 2 хроматиды. Т. О., бивалент (тетрада, по старой терминологии) состоит из 4 гомологичных хроматид. На этой стадии происходит кроссинговер, осуществляющийся на молекулярном уровне. Цитологические последствия его обнаруживаются на следующей стадии. Диплотена — стадия раздвоившихся нитей. Гомологичные хромосомы начинают отталкиваться друг от друга, но оказываются связанными, обычно в 2—3 точках на бивалент, где видны хиазмы (перекресты хроматид) — цитологическое проявление кроссинговера.

Диакинез — стадия отталкивания гомологичных хромосом, которые по-прежнему соединены в биваленты хиазмами, перемещающимися на концы хромосом (терминализация). Хромосомы максимально коротки и толсты (за счёт спирализации) и образуют характерные фигуры. Кресты, кольца и др. Следующая фаза М. — метафаза I, во время которой хиазмы ещё сохраняются. Биваленты выстраиваются в средней части веретена деления клетки, ориентируясь Центромерами гомологичных хромосом к противоположным полюсам веретена. В анафазе I гомологичные хромосомы с помощью нитей веретена расходятся к полюсам. При этом каждая хромосома пары может отойти к любому из двух полюсов, независимо от расхождения хромосом др. Пар. Поэтому число возможных сочетаний при расхождении хромосом равно 2n, где n — число пар хромосом.

В отличие от анафазы митоза, центромеры хромосом не расщепляются и продолжают скреплять 2 хроматиды в хромосоме, отходящей к полюсу. В телофазе I у каждого полюса начинается деспирализация хромосом и формирование дочерних ядер и клеток. Далее следует короткая интерфаза без редупликации ДНК — интеркинез, и начинается второе деление М. Профаза II, метафаза II, анафаза II и телофаза II проходят быстро. При этом в конце метафазы II расщепляются центромеры, и в анафазе II расходятся к полюсам хроматиды каждой хромосомы. Эта классическая схема М. Имеет исключения. Например, у растений рода ожика (Luzula) и насекомых семейства кокцид (Coccidae) в первом делении М. Расходятся хроматиды, а во втором — гомологичные хромосомы, однако и в этих случаях в результате М.

Происходит редукция числа хромосом. Различия между сперматогенезом и оогенезом у животных и образованием микроспор и мегаспор у растений не отражаются на поведении хромосом в ходе М., хотя размеры и судьбы сестринских клеток оказываются разными. Известны аномалии М. У межвидовых гибридов все хромосомы, а у анеуплоидов (см. Анеуплоидия) непарные хромосомы не способны конъюгировать и остаются в виде унивалентов. У автополиплоидов (см. Автополиплоидия) образуются объединения более чем из 2 хромосом — т. Н. Мультиваленты. В каждом из этих случаев невозможна правильная редукция числа хромосом в анафазе I. Образующиеся гаметы (с несбалансированными наборами хромосом) либо сами нежизнеспособны, либо дают нежизнеспособное или уродливое потомство (см.

Хромосомные болезни). Отсутствие хиазм (ахизматия) обычно приводит к тем же результатам, однако у самцов некоторых видов мух, в том числе у дрозофилы, хиазмы всегда отсутствуют, хотя гаметы образуются нормальные. Причины перехода клеток от деления путём митоза к М. В жизненном цикле каждого организма, а также молекулярные механизмы конъюгации гомологичных хромосом и кроссинговера исследуются. Лит. Соколов И. И., Цитологические основы полового размножения многоклеточных животных, в кн. Руководство по цитологии, т. 2, М. — Л., 1966, с. 390—460. Райков И. Б., Карпология простейших, Л., 1967. Богданов Ю. Ф., Гомологичная конъюгация хромосом, в кн. Успехи современной генетики, т. 3, М., 1971, с. 134—61. Swanson С. P., Cytology and cytogenetics, Englewood Cliffs, 1957.

Rhoades М. М., Meiosis, в кн. The cell. Biochemistry. Physiology. Morphology, v. 3, N. Y., 1961, p. 1—75. John B., Lewis K. R., The meiotic system, W. — N. Y., 1965. (Protoplasmatologia, Bd 6, fasc. 1). Westergaard М., Wettstein D. Von, The Synaptinemal complex, в кн. Annual Review of Genetics, v. 6, 1972, p. 71—110. Ю. Ф. Богданов. Морфология мейоза у самца кузнечика Chorthipus brunneus. Число хромосом — 17 (16 + Х). L — длинные хромосомы, М — средние, S — короткая, Х — Х-хромосома. Анафаза II. К полюсам расходятся хроматиды от каждой хромосомы. Морфология мейоза у самца кузнечика Chorthipus brunneus. Число хромосом — 17 (16 + Х). L — длинные хромосомы, М — средние, S — короткая, Х — Х-хромосома. Профаза II. Морфология мейоза у самца кузнечика Chorthipus brunneus.

Число хромосом — 17 (16 + Х). L — длинные хромосомы, М — средние, S — короткая, Х — Х-хромосома. Метафаза I. Морфология мейоза у самца кузнечика Chorthipus brunneus. Число хромосом — 17 (16 + Х). L — длинные хромосомы, М — средние, S — короткая, Х — Х-хромосома. Интеркинез. Морфология мейоза у самца кузнечика Chorthipus brunneus. Число хромосом — 17 (16 + Х). L — длинные хромосомы, М — средние, S — короткая, Х — Х-хромосома. Диакинез. На этой стадии, так же как и в диплотене, легко сосчитать число бивалентов — их 8, и 1 унивалент. В каждом биваленте видны хиазмы. Морфология мейоза у самца кузнечика Chorthipus brunneus. Число хромосом — 17 (16 + Х). L — длинные хромосомы, М — средние, S — короткая, Х — Х-хромосома. Метафаза II.

Число хромосом гаплоидное, в каждой хромосоме видны 2 хроматиды (а — с Х-хромосомой, б — без неё). Морфология мейоза у самца кузнечика Chorthipus brunneus. Число хромосом — 17 (16 + Х). L — длинные хромосомы, М — средние, S — короткая, Х — Х-хромосома. Анафаза I. Гомологичные хромосомы расходятся к полюсам клетки, в каждой хромосоме видны 2 хроматиды. Морфология мейоза у самца кузнечика Chorthipus brunneus. Число хромосом — 17 (16 + Х). L — длинные хромосомы, М — средние, S — короткая, Х — Х-хромосома. Более поздняя диплотена, стрелками показаны хиазмы. Морфология мейоза у самца кузнечика Chorthipus brunneus. Число хромосом — 17 (16 + Х). L — длинные хромосомы, М — средние, S — короткая, Х — Х-хромосома. Диплотена. Начало отталкивания гомологичных хромосом друг от друга в каждом биваленте.

Гомологичные хромосомы остаются в контакте только в точках перекрёста — хиазмах (стрелка). Морфология мейоза у самца кузнечика Chorthipus brunneus. Число хромосом — 17 (16 + Х). L — длинные хромосомы, М — средние, S — короткая, Х — Х-хромосома. Пахитена. Все хромосомы конъюгируют попарно, образуя т. Н. Биваленты. Х-хромасома не имеет партнера для конъюгации и остается в виде унивалента (Х). Морфология мейоза у самца кузнечика Chorthipus brunneus. Число хромосом — 17 (16 + Х). L — длинные хромосомы, М — средние, S — короткая, Х — Х-хромосома. Зиготена. Двойные нити — сконъюгированные хромосомы (стрелка). Морфология мейоза у самца кузнечика Chorthipus brunneus. Число хромосом — 17 (16 + Х). L — длинные хромосомы, М — средние, S — короткая, Х — Х-хромосома.

Лептотена. Тонкие одинарные нити — хромосомы (стрелка). Схема мейоза. 1 — лептотена. 2 — зиготена. 3 — пахитена. 4 — диплотена. 5 — диакинез. 6 — метафаза I. 7 — анафаза I. 8 — телофаза I. 9 — интеркинез. 10 — метафаза II. 11 — анафаза II. 12 — телофаза II. Одна из двух гомологичных хромосом заштрихована, другая — белая. Обмен белыми и заштрихованными участками хромосом — результат кроссинговера. Маленькие белые кружки — центромеры, большой круг — контур ядра. В метафазе и анафазе обоих делений ядерная мембрана исчезает. В телофазе возникает снова. В метафазе и анафазе обоих делений стрелками показано направление растягивания и движения хромосом с помощью нитей веретена..