Обоняние

восприятие животными и человеком посредством соответстветствующих органов определённого свойства (запаха) химических соединений в окружающей среде. О. — один из видов хеморецепции, отличающийся тем, что пахучие вещества (ПВ) обычно присутствуют в низких концентрациях и, как правило, сами по себе не являются полезными или вредными для организма. Они служат лишь сигналами, указывающими на определённые предметы или события зо внешней среде. У наземных животных ПВ доставляются к обонятельным рецепторам (См. Рецепторы) в виде паров в токе воздуха или путём диффузии. Для водных животных «пахучими» могут оказаться нелетучие вещества, лишённые в обычном смысле запаха (например, растворы некоторых аминокислот возбуждают обонятельные рецепторы рыб).

Роль О., как и уровень развития обоняния органов (См. Обоняния органы), у разных видов животных сильно различается. Так, млекопитающих делят на макросматиков, у которых О. Развито хорошо (к ним относится большинство видов), микросматиков с относительно слабым развитием О. (тюлени, усатые киты, приматы) и аносматиков, у которых типичные органы О. Отсутствуют (зубатые киты) (см. Рис. 1). О. Служит животным для поиска и выбора пищи, выслеживания добычи, спасения от врага, для биоориентации (См. Биоориентация) и биокоммуникации (мечение территории, отыскание и узнавание полового партнёра и т.д. См. Общение животных). Особую группу ПВ составляют Феромоны, которые выделяются животным обычно с помощью специальных желёз в окружающую среду и регулируют поведение представителей того же вида (всевозможные пахучие метки, привлекающие вещества — Аттрактанты, «вещества тревоги» и др.).

Если у позвоночных обонятельные сигналы действуют, как правило, в сочетании с другими — зрительными, слуховыми, тактильными сигналами, то у насекомых феромон может играть роль единственного «ключевого стимула», полностью определяющего их поведение. В жизни человека О. Играет сравнительно скромную, но немаловажную роль. Люди с нарушенным О. Чаще страдают от пищевых отравлений. Вкус пищи определяется в значительной мере обонятельными ощущениями. Для исследования О. Пользуются ольфактометрами — приборами, позволяющими дозировать интенсивность и длительность воздействия ПВ. Т. О., для многих соединений был определён обонятельный порог, т. Е. Минимальная концентрация вещества, при которой воспринимается его запах. Обонятельная чувствительность к некоторым ПВ необычайно высока.

Так, человек ощущает присутствие тринитробутилтолуола, когда его содержание в 1 см3 воздуха около 5·10-15 г (10 млн. Молекул). Ещё выше чувствительность собаки к масляной кислоте (10 тыс. Молекул в 1 см3) или самца бабочки тутового шелкопряда к бомбиколу — половому феромону самки (100 молекул в 1 см3). В этих случаях для возбуждения отдельного обонятельного рецептора, по-видимому, достаточно 1 молекулы ПВ. При длительных или повторных воздействиях ПВ обонятельный порог к этому веществу и в меньшей степени к др. ПВ повышается. Эта обонятельная адаптация частично связана с утомлением обонятельных рецепторов, частично формируется в мозговых центрах обонятельного анализатора (См. Обонятельный анализатор). Мн. ПВ возбуждают, кроме обонятельных рецепторов, также чувствительные окончания волокон тройничного нерва, которые находятся в слизистой оболочке носа и служат неспецифическими рецепторами «общей химической чувствительности».

Участие рецепции тройничного нерва в формировании комплексного ощущения запаха особенно выражено для ПВ с резким раздражающим запахом типа уксусной кислоты и аммиака. Число ПВ огромно, причём запах каждого из них уникален. Нет двух различных химических соединений с абсолютно одинаковым запахом. Предлагались разные схемы классификации запахов, но ни одна из них не стала общепринятой. Похожими запахами могут обладать как близкие, так и различные по химическому строению вещества. Связь запаха с химическим строением вещества остаётся в значительной мере нераскрытой. Тем не менее в практической работе с душистыми веществами (См. Душистые вещества) используется ряд эмпирических правил, позволяющих иногда предсказать характер запаха нового соединения, исходя из его структуры.

Механизм первичного взаимодействия молекул ПВ с клеткой обонятельного рецептора исследован недостаточно. Последующие этапы передачи сигнала в обонятельной системе более изучены, главным образом методом регистрации биоэлектрических потенциалов (См. Биоэлектрические потенциалы). При действии ПВ на обонятельный эпителий его поверхность становится электроотрицательной по отношению к остальной ткани. Эта электрическая реакция, т. Н. Электроольфактограмма, складывается из ответов большого числа отдельных рецепторных клеток (рис. 2). В каждой из них возникает сдвиг потенциала клеточной мембраны, приводящий к появлению нервных импульсов или изменению их частоты. Обычно рецепторы отвечают увеличением частоты импульсов, проявляя при этом различную чувствительность к разным ПВ.

Некоторые вещества могут вызывать уменьшение частоты импульсов. К части веществ данный рецептор может оказаться нечувствительным. Рецепторы обладают различной избирательностью в отношении ПВ. Совокупность обонятельных рецепторов многих типов служит основой для различения большого числа запахов. Сходными свойствами обладают импульсные ответы нервных клеток, зарегистрированные в обонятельных центрах мозга. От антенны насекомых удаётся зарегистрировать в ответ на стимуляцию ПВ электрические потенциалы двух типов. Медленную электроантеннограмму (аналог электроольфактограммы) и нервные импульсы отдельных рецепторов (рис. 3). У многих насекомых, помимо набора рецепторов с низкой избирательностью и широким диапазоном воспринимаемых веществ, напоминающих по свойствам обонятельные рецепторы позвоночных, обнаружен др.

Тип рецепторов — «узких специалистов», реагирующих только на одно вещество (например, на половой феромон). У человека в пожилом возрасте обонятельная чувствительность снижается. Во время беременности О. Может обостриться и стать извращённым. О. Ухудшается либо исчезает при набухании и атрофических изменениях слизистой оболочки носа, особенно при озене (См. Озена), опухолях или травмах некоторых отделов мозга. Нарушения О. Могут проявляться признаками раздражения (гиперосмия — повышенная чувствительность к запахам, обонятельные галлюцинации при некоторых психических заболеваниях — ощущение несуществующих, чаще неприятных запахов) и выпадения (снижение О. — Гипосмия, утрата — Аносмия, нарушение узнавания запахов).

Лечение. Устранение основной причины, вызвавшей расстройство О. Лит. Бронштейн А. И., Вкус и обоняние, М. — Л., 1950. Минор А. В., Физиология обоняния, в кн. Физиология сенсорных систем, ч. 2, М. — Л., 1972. Moncrieff R. W., The chemical senses, 3 ed., L., 1967. Ottoson D., Shepherd G. M., Experiments and concepts in olfactory physiology, в кн. Progress in brain research, v. 23, 1967. Taste and smell in vertebrates. (Ciba Foundation Symposium), L., 1970. Olfaction and taste (Proceedings of International symposium), v. 1—4, Oxf., 1963—1972. А. В. Минор. Рис. 1. Сравнительная величина первичного обонятельного центра — обонятельной луковицы у макросматиков (а, б) и микросматиков (в, г). На схематическом изображении головного мозга обонятельная луковица зачернена (а — кошка, б — лисица, в — шимпанзе, г — человек).

Рис. 2. Электрические потенциалы, регистрируемые от обонятельных рецепторов лягушки при раздражении пахучим веществом. А — суммарная реакция обонятельного эпителия — электроольфактограмма. Б — ответ одиночного рецептора, полученный с помощью внутриклеточного электрода. Стрелками показаны моменты кратковременного воздействия парами пахучего вещества. Рис. 3. Электрические потенциалы обонятельных рецепторов насекомых. А — электроантеннограмма. Антенна самца тутового шелкопряда обдувалась воздухом, проходящим над фильтровальной бумагой с нанесённым на неё бомбиколом (привлекающим веществом самки). Кривые 1—5 соответствуют 10—8, 10—7, 10—6, l0—5, 10—4 г бомбикола. Б — импульсная активность двух обонятельных рецепторных клеток в сенсилле китайской дубовой сатурнии при стимуляции разными пахучими веществами.

1 — терпениол возбуждает одну клетку (большие импульсы) и тормозит другую (малые импульсы). 2 — гераниол сильно тормозит активность обеих клеток. 3 — изосафрол слабо тормозит обе клетки. Вверху — схематично показаны способы регистрации биопотенциалов. Чёрная черта — период стимуляции..