Хроматин

нуклеопротеид клеточного ядра, составляющий основу хромосом. В состав X. Входят. ДНК (30-40% по массе), гистоны (30-50%), негистоновые белки (4-33%) и РНК. Кол-во негистоновых белков, РНК, а также размеры молекул ДНК колеблются в широких пределах в зависимости от метода выделения X. И природы объекта. Взаимод. Между гистонами и ДНК гл. Обр. Ионное. В зависимости от степени конденсации (плотности упаковки) и коррелирующей с ней активности X. В интерфазе (часть клеточного цикла между двумя последоват. Делениями) различают гетерохроматин и эухроматин. Гетерохроматин бывает конститутивный (структурный) и факультативный. Если для факультативного гетерохроматина конденсированное (плотно упакованное) состояние - явление временное, наступающее как следствие инактивации X., напр., в ходе развития или дифференцировки, то конститутивный гетерохроматин конденсирован всегда.

Ф-ции его неясны. Эухроматин отличается от гетерохроматина менее плотной упаковкой хромосомного материала, большим кол-вом негистоновых белков и др. Может инактивироваться и приобретать св-ва факультативного гетерохроматина. Структуру X. Формирует элементарная фибрилла диаметром 10 нм. Для нее известны 4 уровня укладки в более сложные структуры. Важнейший этап в структурных исследованиях X.- открытие в 1973 осн. Структурной единицы X.-нуклеосомы. Она состоит из универсальной "кор"-частицы, образованной ДНК (146 нуклеотидных пар), октамером из 4 гистонов (Н2А, Н2В, НЗ и Н4 - по две молекулы каждого) и линкерной ДНК переменной длины (0-80 нуклеотидных пар), связанной с гистоном H1. Последовательность расположения гистонов вдоль молекулы ДНК имеет вид -Н3 Ч Н2А Ч Н2В Ч (Н4, Н3)2 Ч Н2В Ч Н2А Ч Н3.

Согласно пространств. Модели А. Клуга "кор"-частица выглядит как плоский диск диаметром 11 нм, толщиной 5,7 нм, с осью симметрии 2-го порядка, на внеш. Пов-сть к-рого навита двойная спираль ДНК в В-форме, образующая 1,75 витка левой суперспирали. Для фибриллы диаметром 10 нм предложена модель "бусы на нитке" со специфич. По отношению к нуклеотидной последовательности ДНК расположением нуклеосом (т. Наз. Фазированием). Следующий уровень организации представлен толстой фибриллой диаметром 30 нм. Ее описывают две альтернативные модели. Регулярная спираль - соленоид, на один виток к-рой приходится от 3 до 7-8 нуклеосом и менее признанная глобулярная, где каждые 6-12 нуклеосом образуют глобулу. Важную роль в наднуклеосомной организации X.

Играет гистон H1. Детали устройства т. Наз. Петельной или доменной структуры X. И собственно хромосомы в метафазе (одна из стадий деления клетки) неизвестны. Интересна гипотеза о соответствии одного домена одному или, в крайнем случае, неск. Генам. В ходе экспрессии генов структура X. Претерпевает глубокие изменения, однако судьба нуклеосом при транскрипции остается непонятой. Для активного X. Характерны. Модификация гистонов, повышенное содержание негистоновых белков, наличие деметилированной ДНК, угловое напряжение в ДНК, наличие свободных от нуклеосом зон (участков свободной ДНК) и т. Д. Выяснение связи между структурой и ф-цией X.- фундам. Задача мол. Биологии. Термин "X." ввел В. Флемминг в 1880. Лит. Ченцов Ю. С., Общая цитология, М., 1978.

Георгиев Г. П., Гены высших организмов и их экспрессия, М., 1989. Г. Я. Коломийцева..