Апомиксис Или Размножение Без Оплодотворения

У многих цветковых растений половое размножение замещено различными формами бесполого размножения. Это явление, известное под названием апомиксиса (от греч. Аро - без и mixis - смешение), привлекает особое внимание генетиков и биологов, занимающихся изучением различных форм микроэволюции в природе. Оно представляет также большой интерес для систематиков.Бесполое размножение происходит у апомиктов или вегетативным путем (корневищами, луковицами, отводками и др.), или посредством настоящих семян, которые, однако, образуются без оплодотворения. Образование семян без оплодотворения представляет особенно сложный процесс, и мы поэтому остановимся на нем несколько подробнее.При образовании семян без оплодотворения все клетки гаметофита, включая яйцеклетки, содержат такое же число хромосом, как и клетки спорофита.

Как правило, это достигается таким изменением мейоза, в результате которого не происходит уменьшения числа хромосом наполовину. Но так происходит не всегда. Бывают случаи, когда мейоз протекает нормально, появляется гаплоидный женский гаметофит, но он дегенерирует и замещается одним или несколькими вновь образующимися зародышевыми мешками, которые возникают без мейоза из соматических клеток семязачатка.Диплоидная яйцеклетка нередуцированного женского гаметофита может делиться и дать начало зародышу. Это настоящий партеногенз (от греч. Parthenos - девственный и genesis - происхождение). Но интересно, что у многих видов ежевики, лапчатки, зверобоя и других родов для образования жизнеспособных семян необходимо опыление.

Однако и в этих случаях яйцеклетка не оплодотворяется и развивается партеногонетически, но эндосперм развивается в результате тройного слияния. Это так называемые псевдогамные виды. Они занимают как бы промежуточное положение между видами с нормальным половым размножением и типичными апомиктами.Чем же объяснить, что, несмотря на все бесспорные преимущества полового размножения, у сотен родов цветковых растений оно заменилось апомиксисом. Получает ли при этом организм какую-либо выгоду. По мнению известного шведского ботаника и генетика А. Мюнтцвига (1967), ответить на этот вопрос относительно просто, если сравнить потомство, полученное апомиктическим и половым путем у растений, принадлежащих к близкородственным формам.

Короче говоря, апомиксис служит прекрасным способом сохранения гетерозиготности и благодаря этому - жизнеспособности. Любой биотип, обладающий при данных условиях среды способностью к апомиксису, может благодаря этому воспроизводиться в массовом количестве. Апомиксис исключает генетическое расщепление, и поэтому апомиктические формы образуют клоны, в пределах которых все особи обладают одинаковой генетической конституцией. Хорошим примером таких клонов с апомиктическим образованием семян служат виды одуванчика, отличающиеся высокой жизнеспособностью.Как указывает далее Мюнтцвиг, апомикты, образующие семена, обычно имеют еще одно преимущество. Регулярное образование большого числа семян, не зависящее от нарушений мейоза, трудностей опыления и других условий, которые могут снижать плодовитость у форм с половым размножением.

Это преимущество особенно сильно выражено у триплоидных апомиктов. .Например, триплоидные апомикты одуванчиков не только обладают высокой жизнеспособностью, но и образуют также нормальное число семян, тогда как триплоиды, размножающиеся половым путем, как правило, стерильны.Однако преимущества, достигнутые в результате перехода к апомиксису, носят несколько односторонний характер. Наряду с определенным выигрышем здесь имеется и очень значительный проигрыш. Дело в том, что, получая некоторые непосредственные, а в историческом плане лишь временные преимущества, апомикты теряют в эволюционном отношении. Они благоденствуют, лишь пока условия среды остаются относительно неизменными. Но, лишившись способности к рекомбинации генов, они уже не обладают достаточной генетической пластичностью, необходимой для приспособления к новым условиям.

Поэтому ко всяким изменениям среды виды, размножающиеся половым путем, приспосабливаются легче, чем апомикты. В этих условиях апомикты. Часто вымирают. Но это касается только случаев полного апомиксиса. Когда же апомиксис только частичный и часть потомства образуется половым путем, как у псевдогамных видов ежевики, лапчатки или мятлика, растения получают определенное преимущество от апомиксиса и в тоже время хотя бы частично сохраняют способность к генетическим рекомбинациям. Полный же апомиксис Мюнтцвиг и другие генетики рассматривают как эволюционный тупик..