Класс Циклоспоровые (Сyclosporophyceae)

Гаметофиты развиваются в слоевище спорофита в виде слоя, выстилающего углубления (концептакулы).В отличие от фэозооспоровых все циклоспоровые имеют крупные слоевища. Как и у ламинариевых, слоевища циклоспоровых дифференцированы на ткани. Меристодерму, кору, промежуточной слой и сердцевину. Но у циклоспоровых нет характерных для ламинариевых трубчатых нитей, ситовидных трубок, слизистых каналов и гландулярных клеток. Сердцевина у циклоспоровых образована рыхло- или плотнорасположенными клеточными нитями.Основные отличительные особенности циклоспоровых связаны с их циклом развития и размножения. Это, во-первых, отсутствие двух самостоятельно растущих форм развития. Вовторых, гаметангии развиваются в углублениях на слое клеток, который возникает из одной клетки, именуемой инициальной клеткой концептакула, но мы ее будем называть просиорой.

В-третьих, у всех до сих пор изученных циклоспоровых мейоз происходит при образовании гамет.Существует несколько теорий, пытающихся по аналогии с другими водорослями объяснить, как возник такой цикл развития циклоспоровых. Напомним, что у большинства растений спорофит диплоидный, а гаметофит гаплоидный, циклы с иной сменой ядерных фаз были установлены сравнительно недавно. Поэтому нельзя было просто так принять диплоидные слоевища циклоспоровых за гаметофиты.Своеобразие цикла развития циклоспоровых издавна привлекало внимание ученых. Получалось, что он подобен циклу животных - у них тоже гаплоидны только гаметы. Интерес к циклу развития циклоспоровых связан и с практическими соображениями. Циклоспоровые произрастают во всех морях от Арктики до Антарктики, включая тропики.

Они имеют крупные слоевища длиной 1-12 м и часто образуют обширные заросли. Все циклоспоровые - промысловые водоросли. Сбор их иногда осуществляется в больших масштабах, что приводит к уничтожению естественных зарослей. В связи с этим необходимо изучение всех особенностей их цикла развития для рационального использования и приумножения имеющихся ресурсов.У всех циклоспоровых, кроме аскозейры, наблюдается оогамия, В антеридиях образуется по 64 антерозоида, в оогониях развивается 1-8 яйцеклеток. Мейоз происходит при первых двух делениях ядра. В оогониях, несущих даже одну яйцеклетку, всегда образуется 8 ядер. Гаметангии циклоспоровых выглядят одногнездными, однако у некоторых представителей в антеридиях на стадии 32 ядер наблюдали нежные перегородки.

В оогониях некоторых циклоспоровых яйцеклетки разделены нежными перегородками (хормозира, ксифофора) или грубыми (пельвеция желобчатая). Эти факты свидетельствуют о том, что гаметангии циклоспоровых, видимо, все-таки произошли от многогнездных вместилищ других бурых водорослей.В начале нашего века известный ботаник Э. Страсбургер утверждал, что оогонии и антеридии циклоспоровых подобны тетраспорангиям диктиотовых водорослей, так как они развиваются на диплоидных слоевищах и первое деление ядра сопровождается мейозом. Но сами яйцеклетки и антерозоиды Страсбургер сравнивал с гаметами других водорослей, считая, что тетраспоры сразу, минуя стадию гаметофита, делятся и дают гаметы. Крупнейший шведский альголог Г.

Кюлин вначале (в 1916-1917 гг.) полагал, что цикл развития циклоспоровых возник в результате полного недоразвития гаметофита, а зооспоры (споры) стали сразу функционировать как гаметы. Позднее, в 1937 г., Кюлин выдвинул теорию, согласно которой циклоспоровые возникли независимо от остальных бурых водорослей и у них никогда не было гаметофита, а их нредки были всегда диплоидными. Автор наиболее полного руководства по морфологии и размножению водорослей Ф. Фритч предполагал, что цикл развития циклоспоровых возник в ходе эволюции в результате тенденции неполовых зооспор вести себя как гаметы. Из-за отсутствия убедительных данных, неоспоримо свидетельствующих в пользу какой-либо из этих теорий, ни одна из них не стала общепризнанной.Наряду с этим существует другой вопрос.

Почему только у циклоспоровых слой, выстилающий углубления (концептакулы), на котором образуются гаметангии, развивается из одной клетки. Концептакулы с органами размножения известны у других бурых (сплахнидиум) и красных (кораллиновые) водорослей. Но здесь они образуются иными способами:а) вследствие впячивания поверхностного слоя клеток слоевища за счет активного деления и роста клеток в отдельных точках его поверхности;б) в результате развития органов размножения на каком-то участке и обрастания его окружающими вегатативными тканями;в) путем появления органов размножения на клетках слоевища, выстилающих полость, которая перед этим образовалась вследствие разрушения клеток (некоторые известковые красные водоросли).Поскольку до недавнего времени все наши сведения о развитии выстилающего слоя концептакулов циклоспоровых основывались на изучении представителей порядка фукусовых, подавляющее большинство которых имеет апикальный рост посредством одной особой клетки на вершине, то И.

Рейнке и Ф.Фритч посчитали выстилающий слой концептакула ветвью, растущей в обратном направлении. Эта теория благодаря авторитету Фритча нашла многих сторонников, к тому же до недавнего времени лишь она учитывала факт развития выстилающего слоя каждого концептакула из одной клетки. В то же время эта теория находится в явном противоречии с тем, что у ряда представителей циклоспоровых рост слоевища происходит посредством деления нескольких (3-8) верхушечных клеток (хормозира, нотейя) или путем верхушечного роста, но без особых верхушечных клеток (дурвиллея). В довершение всего было обнаружено, что у аскозейры развитие концептакула и его выстилающего слоя начинается с деления одной клетки, лежащей на поверхности слоевища, при этом образуется узкая трубка, которая подобно паразитическому организму врастает внутрь, проходит через плотную кору и промежуточный слой и дорастает до сердцевины.

Здесь среди рыхлорасположенных клеточных нитей конец трубки разрастается в полый шар - концептакул. В свете этих данных для объяснения происхождения цикла развития циклоспоровых, их гаметангиев и несущих их вместилищ, логичнее всего признать, что инициальная клетка концептакула является спорой (проспорой), а развивающийся из нее выстилающий слой концептакула - гаметофитом. То, что гаметофит у циклоспоровых получается диплоидным, не находится в противоречии с явлениями, наблюдаемыми у других водорослей.По способу развития гаметофита на спорофите класс циклоспоровых делится на несколько таксонов меньшего ранга..