Листостебельные Формы Гаметофита

Разнообразие листостебельных печеночников в основном зависит от чрезвычайного варьирования формы и размеров филлидиев, обычно называемых для удобства листьями. На округлом, большей частью моноподиально разветвленном и обычно лежачем стебле листья расположены в два или три ряда. По обе стороны стебля располагаются очень сходные своими очертаниями боковые (спинные) листья и снизу стебля один ряд нижних (брюшных) листьев, называемых амфигастриями. Формой и величиной амфигастрии значительно отличаются от боковых листьев, причем у многих видов' они могут частично или совершенно отсутствовать. Благодаря этому у листостебельных печеночников в разной степени выражена дорсивентральность строения.По строению гаметофита наиболее примитивными листостебельными печеночниками являются такакиевые (Takakiales) и гапломитриевые (Haplomitriales), у которых стебель с одинаковыми листьями отходит от нижней корневищеподобной части растения.Стебель у юнгерманниевых (Jungermanniales) построен довольно просто из более или менее одинаковых клеток, например у рода хлорантелия (Chloranthelia).

Только у некоторых видов по периферии стебля можно обнаружить клетки отличающейся формы, которые образуют «кору». Остальная часть клеток составляет «сердцевину». У одних видов «кора» из одного или нескольких слоев часто окрашенных, толстостенных клеток с узким просветом образует механический цилиндр. У других «кора» состоит из крупных тонкостенных бесцветных клеток (гиалодерма). Наблюдаются и иные соотношения разных типов клеток. При изучении продольных срезов у некоторых видов юнгерманниевых были установлены более сложные гистологические структуры, которые не выявляются на поперечных срезах.С нижней (брюшной) стороны стебля от его поверхностных клеток отходят одноклеточные бесцветные или окрашенные ризоиды.

На концах они часто разветвляются. Эти разветвления иногда вздуваются, и в них вселяются грибы. Эпифитные печеночники дисковидными расширениями на концах ризоидов плотно прикрепляются к субстрату.Форма листьев у листостебельных печеночников очень разнообразна (рис. 32). Двулопастные листья имеют лопасти одинакового или разного размера, расположенные в одной плоскости или завернутые. Видоизмененная нижняя лопасть, например у фруллании (Frullania), приобрела форму мешковидного или колпачковидного придатка. Эти специальные приспособления часто встречаются у эпифитных видов как резервуары для запасов воды. У лепидолены (Lepidolaena) колпачковидные придатки развиваются не только на спинных листьях, но и на амфигастриях (рис.

33).Листья у большинства юнгерманниевых без жилки, однослойные, редко при основании двуслойные. Клетки листьев большей частью паренхимные, изодиаметрические, с равномерно утолщенными стенками или с треугольными и узловатыми утолщениями в углах клеток. У листостебельных печеночников листья с обеих сторон покрыты кутикулой, гладкой или шероховатой, с низкими бородавочками или высокими выступами - папиллами. Полые выступы называют мамиллами.Листорасположение на стеблях листостебельных печеночников бывает двусторонним, очередным и реже супротивным. По способу прикрепления различают листья сбегающие и набегающие. При поперечном прикреплении листья чаще сложены вдвое.Основными функциями листьев являются фотосинтез и удержание влаги.

Специализированные покровные листья вместе с периантием (от греч. Peri - возле и anthos - цветок) защищают гаметангии и молодые спорогоны от иссушения.Как правило, все клетки юнгерманниевых мхов содержат хлоропласты и масляные тельца. Масляные тельца округлой или овальной формы находятся в клетках по одному, по нескольку, или их бывает до 50-60. Количество их для каждого вида более или менее постоянно. Предполагают, что масляные тельца образуются из малолетучих эфирных масел и являются продуктами жизнедеятельности клеток.Рост стебля в длину у юнгерманниевых начинается с деления верхушечной клетки трехгранной формы. Ветви образуются на месте лопастей боковых листьев или с брюшной (нижней) стороны - из пазух амфигастрий.

Ветвление моноподиальное, но при быстром росте ветви достигают размеров основного стебля и тогда проявляется ложновильчатое ветвление..