Околоцветник

Чашелистики и лепестки составляют вместе так называемый околоцветник. Слово «околоцветник» - это русский перевод латинизированного греческого слова perianthium (от греч. Peri - около, возле и anthos - цветок) - архаического термина, пришедшего к нам из старинной долиннеевской ботаники. Термин неудачный (ведь чашечка и венчик - часть цветка, а не нечто около цветка), но ботаники к нему привыкли, и он прочно вошел в употребление.Чашелистики в большинстве случаев служат для защиты цветка, особенно до его распускания (в бутоне), а если они зеленые, т. Е. Содержат хлорофилловые зерна, то также и дополнительными органами фотосинтеза. Нередко чашелистики становятся лепестковидными и принимают на себя функцию лепестков, как у калужницы, ветреницы или ломоноса.

Они могут служить также для защиты развивающихся плодов и их распространения, в качестве механической опоры для венчика и выполнять некоторые другие функции. Благодаря многообразию биологических функций, выполняемых чашелистиками, они подвергаются самым разнообразным морфологическим видоизменениям.Чашелистики имеют явственную листовую природу. Они произошли из верховых вегетативных листьев, что ясно видно как пз их морфологии и анатомического строения, так и из их связи с верховыми листьями. Убедительное доказательство тесной морфологической связи чашелистиков с верховыми листьями мы находим, например, у некоторых видов пиона (Paeonia). Кроме того, что по характеру расположения на цветоложе чашелистики продолжают у них спираль, образуемую вегетативными листьями, эти последние часто образуют постепенные переходы к чашелистикам.

Пероходы от верховых листьев к чашелистикам хорошо выражены также у представителей ряда других семейств, в том число у каликантовых и диллениевых.Совокупность чашелистиков цветка называется чашечкой (что соответствует латинскому термину calyx). В процессе эволюции цветка чашелистики часто срастаются между собой, образуя сростнолистную чашечку. Во многих случаях, в частности в плотных густых соцветиях, чашечка редуцируется или превращается в летательный аппарат.Лепестки играют иную и притом более специальную роль, чем чашелистики. Их основная функция - привлечение опылителей и содействие успешному опылению. Происхождение лепестков чаще всого иное, чем чашелистиков. Многие современные авторы считают, что в подавляющем большинстве случаев лепестки произошли из тычинок.

Классическим примером, иллюстрирующим превращение тычинок в лепестки, является семейство нимфейных. У некоторых представителей этого семейства, например у кувшинки (Nymphaoa), в пределах одного и того же цветка наблюдаются постепенные переходы от тычинок к лепесткам. Очень ясна тычиночная природа лепестков также у представителей таких семейств, как лютиковые, маковые, аизооновые, кактусовые, гвоздичные, дилленневые, розовые, сусаковые, частуховые, а также многих других.Превращение тычинок в лепестки нередко наблюдается в виде отклонений от нормального развития, так называемых уродств. В результате возникают махровые формы, столь характерные для многих декоративных растений. Таким именно путем возникли, например, культурные формы розы или декоративные японские вишни, характеризующиеся махровостью цветков.

Наблюдение разных стадий превращения тычинок в лепестки в нормальных цветках кувшинки или в цветках махровых сортов декоративных растений дает основание считать, что лепестки образовались в процессе эволюции из ранних стадий онтогенетического развития тычинок. Они произошли из тычинок, которые уже на первых этапах отклонились от нормального развития. В них не происходит развития микроспор, они становятся стерильными, разрастаются и приобретают более или менее лепестковидный облик. Иногда, хотя и очень редко, в лепестки превращаются не только внешние, но также внутренние тычинки. Таково, например, происхождение внутренних лепестков цветков эвпоматии (Ёuроmаtiа).Однако все же не у всех цветковых растений лепестки имеют бесспорно тычиночное происхождение.

Например, у представителей семейства магнолиевых или у рода пион лепестки связаны в своем происхождении не с тычинками, а с чашелистиками. Как показывают исследования французского ботаника П. Озенда (1949) и немецкого ботаника П. Хинко (1965), лепестки у этих растений, так же как и у некоторых других (в том числе у видов винтеровых, бадьяновых, лимонниковых), имеют, как и чашелистики, листовое происхождение.Таким образом, подтверждается точка зрения таких авторов, как английские ботаники Е. А. Н. Арбер и Дж. Паркий (1907), русский ботаник Б. М. Козо-Полянский (1922), американские ботаники А. Имс (1961) и Дж. Л. Стеббинс (1974) и другие, которые считают, что лепестки произошли частью из тычинок, а частью (вместе с чашелистиками) из верховых листьев.

Поэтому вслед за Б. М. Козо-Полянским мы можем различать «андропеталы» и «брактеопеталы», т. Е. Лепестки из тычинок и лепестки из брактей (прицветных листьев).Совокупность лепестков цветка называется венчиком (что соответствует введенному Линнеем латинскому термину corolla, буквально означающему «веночек»). Венчик отличается высокой эволюционной пластичностью и подвергается очень большим морфологическим изменениям, связанным с биологией опыления. Поэтому размеры, строение и окраска венчика отличаются исключительно большим разнообразием. В то же время у многих цветковых растений венчики более или менее недоразвиты или даже отсутствуют, что обычно находится в связи с приспособлением к ветроопылению или самоопылению или, реже, с переходом их функции к тычинкам.Так же как и чашелистики, лепестки часто срастаются краями, образуя сростнолепестный венчик.

Сростнолепестный венчик возник из свободнолепестного независимо в разных линиях эволюции цветковых растений. Хотя сростнолепестность встречается и у некоторых относительно примитивных групп, она характерна главным образом для наиболее высокоразвитых порядков.В процессе специализации околоцветника, связанной с совершенствованием механизма опыления, происходит срастание оснований сростнолистных чашечек и сростнолепестных венчиков на большую или меньшую высоту и образование трубки околоцветника.Когда в цветке имеются как чашечка, так и венчик, то околоцветник называют двойным. В тех же случаях, когда лепестки отсутствуют или когда нет ясно выраженных различий между чашелистиками и лепестками, околоцветник называют простым.

Члены, или сегменты, простого околоцветника часто обозначаются термином «листочек околоцветника». В латинской ботанической терминологии существует более удачный и морфологически совершенно нейтральный термин tepalum. Этот термин в его первоначальном французском написании tepale был придуман в 1827 г. О. П. Де Кандоллем как анаграмма французского слова petale, что означает «лепесток». Этот термин прочно вошел в германские и романские языки, но в русском языке его эквивалент покроволистик не укоренился..