Основные Типы Устьичного Аппарата

Разнообразие типов устьичного аппарата привело к необходимости их классификации. Разные типы устьичного аппарата различаются прежде всего наличием побочных клеток, их числом и расположением по отношению друг к другу и к замыкающим клеткам (рис. 4 и 5). , Наряду с классификациями морфологических или топографических типов устьичного аппарата за последнее десятилетие появились классификации онтогенетических их типов. Первая попытка классифицировать онтогенетическиетипы была предпринята индийским ботаником Д. Пантом в 1965 г. Он выделил три крупные категории устьичных аппаратов в зависимости от того, происходят ли клетки, окружающие устьице, из той же самой материнской клетки, что и устьице, или из других клеток:1) мезогенный (от греч.

Mesos - средний и genos - происхождение) устьичный аппарат, у которого все побочные клетки или одна кольцеобразная побочная клетка происходит из той же самой материнской клетки, что и замыкающие клетки;2) мезоперигенный устьичный аппарат, у которого только одна из окружающих клеток образуется таким путем, остальные образуются из других клеток;3) перигенный (от греч. Peri - около,, кругом) устьичный аппарат, у которого ни одна из окружающих клеток не происходит и» той же самой материнской клетки, что и замыкающие клетки.Таким образом, в основу классификации Панта был положен способ развития устьичного аппарата без учета типов взрослых структур, тогда как классификация морфологических типов строилась исключительно на расположении побочных клеток в зрелом состоянии, при полном игнорировании способа развития устьичного аппарата.

Только появление в 1973 г. Классификации онтогенетических типов устьичного аппарата, разработанной Е. Фринс-Классенсом и В. Ван-Коттемом, устранило разрыв между морфологической и онтогенетической классификациями.С эволюционной точки зрения наиболее примитивным среди высших растений является аномоцитный тип устьичного аппарата. Он обнаружен у первых их представителей - риниофитов. Устьица у современных мхов и антоцеротовых также обычно аномоцитные, хотя у некоторых мхов устьица окружены кольцом из более или менее дифференцированных клеток (табл. 1 и 2). , Однако не во всех группах высших растений эволюция шла в направлении от устьичного аппарата, лишенного побочных клеток, к различным типам устьиц с побочными клетками.

У цветковых примитивным типом устьичного аппарата является парацитный, тогда как аномоцитный произошел от устьичного аппарата с побочными клетками.Совсем недавно парацитный устьичный аппарат был обнаружен у одного из палеозойских семенных папоротников - алетоптериса Салливанта (Alethopteris sullivantii). Это представляет значительный интерес, поскольку семенные папоротники принято считать вероятными предками цветковых растений.В эволюции онтогенетического типа устьичного аппарата голосеменных исходным является перигенный тип, а у цветковых примитивным является мезогенный устьичный аппарат..