Порядок Гелоциевые (Нelotiales)

Гелоциевые грибы характеризуются сумками, которые открываются не в виде крышечки на верхушке, как сумки пецицевых грибов, а в виде трещины или поры. Пора обычно довольно хорошо видна в утолщенной стенке верхушки сумки (рис. 121). Плодовые тела гелоциевых в большинстве случаев - типичные апотеции сравнительно малых размеров. Самые маленькие из них не крупнее 0,02 мм в диаметре, а большие достигают лишь 2-3 см в высоту и в диаметре. Плодовые тела еще более крупные встречаются очень редко. Таким образом, в среднем апотеции гелоциевых имеют диаметр 1-3 мм.Анатомическое строение апотециев у гелоциевых имеет характерные для всех типичных апотециев черты. Однако для апотециев некоторых представителей этого порядка характерно упрощенное строение, вследствие чего в них отсутствует внутренняя ткань - мякоть - между внешним эксципулом (оболочкой апотеции) и субгимением (сплетение гиф под гимением).

Такие апотеции состоят только из гимения, тонкого субгимения и гомогенного внешнего эксципула. Апотеции гелоциевых нередко имеют хорошо развитую тонкую ножку (рис. 111).Споры гелоциевых очень часто асимметрические, многоклеточные, но всегда с гладкой оболочкой. В некоторых семействах встречаются представители с окрашенными спорами.Гелоциевые грибы - обитатели различных растительных субстратов. Лишь немногие виды можно отнести к напочвенным сапротрофам. Почти полностью отсутствуют представители таких экологических групп, как карбофилы и копрофилы, среди которых можно обнаружить немало пецицевых грибов.Многие виды гелоциевых грибов активно разлагают субстрат, на котором произрастают. Во время осеннего листопада земля под деревьями в лесу покрывается слоем пожелтевших листьев осины, березы, ольхи, клена.

Но еще до того, как ляжет белый зимний покров, от листьев остаются только черешки и жилки. Основную роль в процессе разложения этих листьев сыграл маленький гелоциевый гриб Hymenoscyphus caudatus, плодовые тела которого обильно встречаются в смешанных лесах средней полосы СССР с первой половины сентября до половины октября.Многие гелоциевые грибы разлагают различные компоненты лесного опада. Важность их роли в круговороте веществ в природе очевидна. Можно подсчитать, что если не было бы грибов, то слой лесного опада увеличивался бы в год примерно на 3-5 см и за 100 лет достиг бы толщины в несколько метров.Наиболее благоприятным местообитанием гелоциевых грибов являются сообщества высокотравья. Здесь на прошлогодних, отмерших стеблях происходит массовое развитие самых различных гелоциевых грибов.Большинство гелоциевых грибов является санротрофами, но во многих семействах встречаются и паразитные виды.

Почти все грибы из семейства склеротиниевых (Sclerotiniaсеае) - паразиты.Во многих случаях паразитический образ жизни связан с увеличением значения конидиальной стадии в цикле развития. У сапротрофных видов конидиальное плодоношение встречается сравнительно редко.Половой процесс у гелоциевых грибов осуществляется с помощью спермациев, которые выполняют роль мужских половых клеток. Спермации развиваются в особых органах - спермидиях. Иногда их называют имикроконидиями, но, в отличие от настоящих конидий (макроконидий), они не служат средством распространения гриба.Примером полового процесса у гелоциевых грибов может служить оплодотворение у представителя семейства склеротиниевых Stromatinia gladioli.Спермидии этого гриба состоят из пучка разветвленных сперматофоров, вырастающих из одной клетки воздушного мицелия.

Они похожи на маленькие млечные капельки, диаметром 1,5 мм. Спермации развиваются в больших количествах. Они шаровидные, диаметром 1,2 - 1,8 лиси,погружены в слизистую жидкость, которая при высыхании приобретает восковндную консистенцию, но легко растворяется в воде.Женские половые органы у S. Gladioli вырастают из стромы в виде столбиков, высотой 0,8 - 1,9 мм и шириной 0,4 - 0,8 мм. Они светло-коричневые, покрыты волосками и топким слоем слизистого вещества. Внутри столбика можно видеть аскогон, состоящий из закрученных гиф с редкими перегородками и многоядерными клетками. От аскогона вырастают к верхушке столбика трихогинные гифы. Оптимальная температура для развития женских половых органов гриба S. Gladioli +13В° - 24В°.

Спермации, попавшие на верхушки столбиков, оплодотворяют аскогон, что сопровождается развитием апотециев. Обычно столбик с аскогоном разветвляется после оплодотворения и дает начало нескольким зачаткам апотециев. Апотоции развиваются в течение двух недель после оплодотворения.S. Gladioli - гетероталличный вид. Аскогоны не оплодотворяются спермацйями с того же мицелия. Оплодотворение может осуществляться спермацйями с мицелия другого полового типа.У других гелоциевых грибов половой процесс осуществляется в осповпом таким же путем. Различия зависят от того, в какой стадии развития вегетативных органов гриба появляются спермидии и аскогоны.Обычно это происходит раньше, чем у S.gladioli, аскогоны которого развиваются лишь после того, как уже практически закончился вегетативный рост гриба и образовалась строма, где откладываются питательные вещества, используемые после периода покоя.

Наблюдать аскогоны довольно трудно, и поэтому половой процесс описай детально лишь у некоторых видов.Спермации известны у многих видов из всех семейств гелоциевых грибов, и экспериментально установлепо, что среди последних есть и гетероталличные, и гомоталличные виды..