Порядок Сферейные (Sphaerialcs)

Сферейные - один из наиболее обширных порядков среди грибов, насчитывающий несколько тысяч видов. Относящиеся сюда организмы чрезвычайно широко распространены в природе и часто встречаются в огромном количестве в самых различных местообитаниях. Преимущественно это сапрофиты, хотя встречаются и паразиты, иногда даже очень опасные. Однако большинство из этих столь нередких грибов малозаметны. Ботаник, не занимающийся специально микологией, может даже не обратить внимания на черные или темнокоричневые точки, столь обычные на сухой траве, древесине и т. Д. А между тем очень часто именно так выглядят плодовые тела или более крупные мицелиалыгые образования - стромы - у этих грибов. На почве же или навозе, где еще чаще встречаются представители данного порядка, они вообще незаметны.Плодовые тела здесь почти всегда - типичные перитеции.

Это мелкие (как правило, диаметром не более 2 мм), округлые или грушевидные тельца с полостью внутри, сообщающейся с внешним миром при помощи узкого отверстия на вершине, иногда оттянутой в носик. Отверстие изнутри выложено мелкими волосковидными выростами - перифтазами. Стенки перитециев многослойные. Перитеции могут быть свободными и расположенными под тканью растения, на котором сапрофитно или паразитно обитает гриб. Также они могут быть погруженными в специальные тканевые образования - стромы. На дне полости перитеция располагаются булавовидные или цилиндрические сумки, иногда в виде пучка, иногда плотным слоем. Большей частью они перемешаны с бесцветными парафизами. Сумки, постепенно созревая, вытягиваются, внедряются верхушкой в отверстие перитеция и выбрасывают наружу свои споры.

После этого оболочка сумки спадает и ее место занимает следующая. У более примитивных представителей активного выбрасывания спор из перитеция не происходит и споры вследствие расплывания оболочек сумок оказываются прямо в его полости. В дальнейшем они выходят наружу через отверстие перитеция в общей взбухающей слизи или освобождаются при разрушении его стенки.Для большинства сферейных характерно наличие в сумке специальной поры, предназначенной для активного удаления спор. Ее устройство иногда бывает очень сложным, например у грибов семейства ксиляриевых (Xylariaceae) - так называемый апикальный аппарат.У сферейных оболочка перитеция и строма (где она имеется), за редким исключением, черные или темных тонов.

Им свойственна углистая консистенция.Половой процесс может быть различным. Здесь мы встречаем как примеры типичной для сумчатых грибов картины, так и всевозможные отклонения. Антеридий, например, часто не функционирует или вообще утрачен. Встречается также сперматизация - оплодотворение аскогона самостоятельными клетками - спермациями. Последние чаще образуются экзогенно, по типу конидий, но у некоторых видов возникают эндогенно.Многие сферейные не имеют конидиального спороношения, но у других оно хорошо развито и может даже преобладать в цикле развития. У некоторых представителей (особенно у паразитических видов) хорошо выражен плеоморфизм - обилие различных конидиальных форм у одного и того же организма.Перитеции, как и у многих других сумчатых грибов, приходят обычно на смену конидиальному спороношению, характерному в умеренном климате для летнего времени.

У паразитов перитеции часто развиваются уже тогда, когда ткань растения-хозяина убита, и гриб перешел к сапрофитному образу жизни.В настоящее время в порядке сферейных известно около 18 семейств. Некоторые из них мы рассмотрим в ходе дальнейшего изложения. Наиболее примитивные еще мало отличаются от эуроциевых. Отсутствует активное выбрасывание спор из сумок, парафиз нет или они быстро исчезают. Встречаются грибы без выходного отверстия перитеция. Таковы семейства хетомиевых (Chaetomiaceae) и меланоспоровых (Melanosporaceae). От хетомиевых берет начало центральное семейство порядка - сордариевые (Sordariaceae). Здесь мы имеем типичные перитеции, свободные или погруженные в субстрат. Строма здесь отсутствует, но сумки имеют вершинные утолщения, связанные с активным выбрасыванием спор.

От сордариевых идут две ветви сферейных, имеющих строму. Одна ветвь представлена семействами розеллиниевых (Roselliniaceae) и ксиляриевых (Xylariaceae), у представителей которых строма составлена исключительно из гиф гриба. Апикальный аппарат достигает очень высокого развития. Другая ветвь, идущая от сордариевых, характеризуется тем, что строма образуется не только из гиф гриба, но также из тканей растения, на котором гриб паразитирует или существует сапрофитно. Таковы семейства филлахоровых (Phyllachoraceae), полистигмовых (Polystigmataceae) и диатриповых (Diatryрасеае)..