Порядок Фукусовые (Fucales)

Слоевище у фукусовых кустистое, обладает верхушечным ростом посредством деления 1-8 особых верхушечных клеток. Образующиеся при их делении новые клетки растут и снова делятся. Клетки, составляющие осевую часть ветви, делятся слабо и вытягиваются в длину, образуя сердцевину. Проспоры, дающие гаметофиты, развиваются из клеток, отчленяемых верхушечной клеткой (или клетками) в сторону поверхностного ряда клеток слоевища. Обычно такие клетки вытягиваются в высоту и делятся поперечными перегородками. Клетка, превращающаяся в проспору, не удлиняется, наоборот, она округляется, приобретает яйцевидную или грушевидную форму, содержимое ее становится мелкозернистым и однородным. Проспора при развитии гаметофита делится вертикальной и горизонтальной перегородками (пельвеция равновершинная) или наклонными перегородками (аскофиллум узловатый).

У проспор остальных фукусовых первая перегородка проходит горизонтально (рис. 147). Верхняя (язычковая) клетка получается меньше нижней. Язычковая клетка делится поперечными перегородками и развивается в волосок с базальной зоной роста. У одних фукусовых он развивается полностью (цистозейра), у других недоразвивается (саргассум).Интересно отметить, что с развития волоска начинается развитие проростков у ряда других бурых водорослей. Нижняя клетка, продукт деления проспоры, делится сначала вертикальной перегородкой. В последующем в новых клетках перегородки закладываются в вертикальной и горизонтальной плоскостях. Одновременно растут и делятся клетки окружающих тканей спорофита, в результате гаметофит оказывается погруженным в углубление.

Гаметофиты фукусовых образуют вертикальные разветвленные и простые однорядные многоклеточные нити, часть из них несет гаметангии, а остальные служат парафизами. Ближе к краям у гаметофитов могут расти волоски с базальной зоной роста.На слоевищах ряда фукусовых встречаются криптостомы и цекостомы. Криптостомы - это ямки, из которых растут многоклеточные волоски с базальной зоной роста. Цекостомы - микроскопические полости под поверхностью слоевища. Слой клеток, выстилающих полости криптостомов и цекостомов, развивается из таких же проспор, как и гаметофиты. Это стерильные гаметофиты, выполняющие физиологические функции. Криптостомы с волосками, видимо, служат для лучшего обмена с внешней средой, в частности для поглощения питательных солей.

Криптостомы и цекостомы возникают тогда, когда не закладываются концептакулы, и поэтому они занимают разные участки на ветвях. На границе перехода одних образований в другие встречаются углубления, в которых развиваются гаметофиты промежуточного типа с недоразвитыми гаметангиями и большим количеством волосков наряду с парафизами. Гаметофиты у фукусовых бывают либо рассеяны на больших участках, ничем не отличающихся от стерильных, либо сосредоточены на вершинах побегов, становящихся из-за этого утолщенными и более широкими. Такие части слоевища называют рецептакулами.Нормальное воспроизведение фукусовых возможно только половым путем, лишь немногие представители имеют стелющиеся ризомы или ризоиды, дающие на конце новые слоевища (например, саргассум Миябе).

Антеридии образуются на гаметофитах на концах разветвленных веточек, и в их оболочке различимы два слоя. Антерозоиды выходят наружу в виде пакета, окруженного внутренней оболочкой. Субмикроскопическое строение антерозоидов не у всех фукусовых водорослей одинаково. Антерозоиды фукуса, аскофиллума и пельвеции имеют на переднем конце хоботок (рис. 148). Передний жгутик антерозоида химанталии снабжен на конце шипом, направленным вбок.Оогонии у фукусовых сидят прямо на поверхности гаметофита или располагаются на одной поддерживающей клетке. Оогонии фукусовых снабжены трехслойной оболочкой, наружный слой называют экзохитоном, промежуточный - мезохитоном, внутренний - эндохитоном. Содержимое выходит в воду, окруженное двумя внутренними слоями.

На этой стадии антерозоиды могут проникать в пакет яйцеклеток, но оплодотворения не происходит - этому препятствует поверхность яйцеклеток. Когда они полностью освобождаются от оболочек, происходит оплодотворение. Вслед за этим оплодотворенные яйцеклетки вырабатывают собственную толстую оболочку. У некоторых фукусовых наблюдается оплодотворение и прорастание яйцеклеток на материнском растении. Это бывает у тех представителей, у которых образуется по одной яйцеклетке в оогонии. В простейшем случае яйцеклетки прикрепляются слизью около отверстия концептакула (цистозейра), у других (Sargassaceae, Fucaceae) они прикрепляются слизистым стебельком, тянущимся от оогония и представляющим собой вытянутый мезохитон.

Яйцеклетки остаются прикрепленными к материнскому растению 7-16 дней. За это время происходит их оплодотворение и дробление до стадии образования коротких первичных ризоидов, после чего проростки уносятся водой.Дробление яйцеклеток и развитие проростков у всех фукусовых протекает почти одинаково. После оплодотворения и появления оболочки яйцеклетка становится шаровидной, затем яйцевидной, ориентированной узким концом вниз. Первая перегородка проходит поперек и делит яйцеклетку на две примерно равные части (рис. 145, 1-3). В нижней части образуется вторая поперечная перегородка, отделяющая вниз небольшую клетку, называемую ризоидальной, которая дает со временем первичные ризоиды. Последующие перегородки, с третьей по шестую, проходят в вертикальных плоскостях в верхней и средней клетках.

Из ризоидалыюй клетки вырастает от 1 до 32 ризоидов, в зависимости от рода и вида. Предварительно эта клетка делится вертикальными перегородками по числу будущих ризоидов. Положение первой перегородки в проростке и направление роста ризоидов определяется, кроме света, соседством других яйцеклеток того же вида. При малом расстоянии между яйцеклетками направление их роста целиком определяется этим фактором, вызывающим рост вершин в противоположные стороны. Установлено, что взаимовлияние яйцеклеток определяется химическими веществами, выделяемыми ими в воду.Представители порядка фукусовых отличаются большим разнообразием. Они растут во всех морях от Арктики до Антарктики, кроме Каспийского и Аральского морей..