Порядок Эндомицетовые (Еndomycetales)

Большинство представителей эндомицетовых грибов развивается как сапрофиты на поверхности плодов и вегетативных частей растений, в истечениях деревьев, в нектаре цветков, широко распространены в почвах. Некоторые грибы встречаются в ассоциации с насекомыми. Паразитов в этой группе немного (например, Spermophthora gossypii, паразитирующий в коробочках хлопчатника, Endomyces decipiens - паразит на пластинках некоторых агариковых). Большое практическое значение имеют дрожжи - возбудители спиртового брожения, а также продуценты некоторых витаминов (например, EremoLhecium ashbyi - продуцент рибофлавина, образующий до 6 г этого витамина на 1 л культуры).У представителей небольшого по объему семейства диподасковых (Dipodascaceae), включающего 3 рода, на естественных субстратах и в культуре на питательных средах образуется хорошо развитый, ветвящийся мицелий, а на нем - цилиндрические многоспоровые сумки.

Виды этого семейства обитают в слизистых истеченийх растений, на древесине, в почве, в ассоциациях с насекомыми, с кольчатыми червями И'не имеют практического значения. Но эта труппа' представляет большой теоретиче ский интерес как возможное связующее звено между аскомицетами и их гипотетическими предками, близкими к современным зигомицетам. Наиболее детально в этом плане изучен род диподаскус (Dipodascus).Беловатый диподаскус (Dipodascus albidus) был найден в 1892 г. Г. Лагерхеймом в слизистых истечениях растения из семейства бромелиевых. Позднее этот вид был обнаружен в различных частях Европы, Азии и Америки в экскудатах на пнях различных деревьев (березы, граба, бука и др.). Хорошо развитый мицелий этого гриба состоит из крупных (до 100 МКМ длиной) многоядерных клеток.

На нем сначала развивается бесполое спороношение - многоядерные артроспоры в цепочках, а затем многоядерные гаметангии, различающиеся по размеру. Сливаясь, они образуют зиготу, сразу же развивающуюся в удлиненную, суженную на вершине сумку (рис. 53).Освобождение аскоспор происходит пассивно. Они окружены слизистой обверткой, при ее набухании сумка растягивается и разрывается на вершине. Аскоспоры выходят из сумки и собираются на ее вершине в шарик, склеенный слизью. Они прорастают через 24-36 ч в капле воды или на подходящем субстрате.У двух других видов - одноядерного диподаскуса (Dipodascus uninucleates), обнаруженного в Канаде и США на куколках фруктовой дрозофилы, и собранного диподаскуса (Dipodascus aggregates), встречающегося в Европе и Северной Америке в личиночных галереях короедов, - мицелий состоит из одноядерных клеток.

Гаметангии также одноядерны.Таким образом, развитие спор полового размножения у диподасковых имеет большое сходство с наблюдаемым у зигомицетов. Как и у зигомицетов, здесь может происходить слияние многоядерных гаметангиев (Dipodascus albidus), сменяющихся в процессе эволюции одноядерными (Dipodascus uninucleatus). Однако при слиянии многоядёрных гаметангиев диподасковых не происходит множественной кариогамии (слияние ядер), а сливаются только два ядра. Здесь следует отметить, что уже у некоторых зигомицетов (род Endogone) при гаметангиогамии сливаются только два ядра, а остальные ядра многоядерных гаметангиев дегенерируют. Сумка аскомицетов гомологична зародышевому спорангию зигомицетов, у диподасковых же их сходство увеличивается еще и тем, что количество аскоспор в сумке может достигать нескольких десятков и не фиксировано строго, как у остальных аскомицетов.Однако у диподасковых есть и существенные отличия от зигомицетов.

Зигота перед прорастанием не переходит в состояние покоя, а сразу превращается в сумку. Образование аскоспор происходит по способу, типичному для аскомицетов («свободное образование клеток»).Переходный характер семейства диподасковых в известной мере подтверждается результатами биохимических исследований, в частности изучением первичных структур ДНК.Собранный диподаскус образует интересную в биологическом отношении ассоциацию с некоторыми короедами (Л. Р. Батра, 1959). Запах гриба привлекает жуков, а клейкая обвертка аскоспор обеспечивает их перенос жуками. Этот вид обнаружен как в личиночных ходах короедов, так и в почве (под пораженными короедами деревьями), куда его споры вымываются дождем. Предполагают, что зимующей стадией гриба являются аскоспоры, которые сохраняют жизнеспособность в почве более 15 месяцев..