Семейство Апоногетоновые (Аponogetonaceae)

Среди водных растений тропиков Старого Света заметное место принадлежит видам апоногетона (Aponogeton, табл. 1, 1) -- единственного рода семейства апоногетоновых, естественный ареал которого включает Африку к югу от Сахары, Южную Азию и Северную Австралию.В роде апоногетон около 45 видов. Особенно много видов этого рода на Мадагаскаре -- здесь встречаются 11 видов, эндемичных для этого острова и близлежащих Коморских островов. В ископаемом состоянии (олигоцен -- около 25 млн. Лет назад) отпечатки листьев одного из видов этого рода были найдены далеко за пределами тропиков -- в Западном Казахстане (С. Г. Жилин, 1974). По внешнему облику виды апоногетона напоминают обычные в наших водоемах рдесты (Potamogeton), однако уже в отношении жизненной формы имеются существенные отличия.

Все виды апоногетона -- розеткообразующие растения с выходящими из пазух листьев розетки безлистными цветоносами и клубневидно утолщенным симподиальным корневищем, от которого отходят многочисленные тонкие корни.Листья апоногетона обычно отчетливо разделены на короткое влагалище, черешок и цельнокрайнюю пластинку, форма которой варьирует от линейной до яйцевидной, но чаще всего бывает эллиптической или ланцетной. Вполне сидячие линейно-ланцетные листья имеет африканский апоногетон валлиснериевидный (A. Vallisnerioides), а у африканского апоногетона ситникового (A. Junceus) листовая пластинка редуцирована до средней жилки, в которую непосредственно переходит черешок. У многих видов или только погруженные, или только плавающие листья (последние обычно с более широкими и менее прозрачными пластинками), но не так уж редко и те и другие есть в пределах одного и того же вида и на одном и том же растении.

Обычно листовые пластинки имеют утолщенную среднюю жилку и несколько дополнительных дуговидных жилок, соединенных друг с другом и со средней жилкой сетью поперечных анастомозов. Замечательны листья у разводимого в аквариумах апоногетона Мадагаскарского (A. Madagascariensis), более известного под названием апоногетона продырявленного (A. Fenestralis), а также «растения-сетки» или «растения-кружева» (рис. 9, 1). Его листовые пластинки уже в самом начале своего развития теряют ткань между жилками, действительно становясь похожими на мелкоячеистую сеть или кружево. Эта особенность в какой-то степени предохраняет листовую пластинку от повреждений при обитании в быстро текущих ручьях и речках.Колосовидные соцветия апоногетоновых располагаются на длинных ножках, выносящих их над поверхностью воды.

У многих видов соцветия -- простые колосья со спирально расположенными на довольно толстой оси цветками, у других они от основания делятся на 2, реже 3-10 ветвей, причем в этом случае цветки часто располагаются лишь на одной стороне каждой из ветвей (рис. 9, 3). У основания соцветия имеется окутывающее его покрывало, обычно быстро опадающее после того, как соцветие выходит из воды.Цветки апоногетоновых обычно обоеполые, реже однополые, зигоморфные или актиноморфные, первично 3-членные, без прицветников. Сегменты околоцветника все одинакового строения, чаще всего их 2, реже 3 (тогда третий меньше двух других), 1 или они вообще отсутствуют. У многих видов сегменты околоцветника лепестковидные и окрашенные в белый, розовый или желтый цвет, но остающиеся при плодах и зеленеющие, у других они с самого начала больше похожи на прицветники.

У апоногетона двуколосого (A. Distachyon) и некоторых других видов единственный сегмент околоцветника сильно увеличен (рис. 10, 4). Тычинок обычно 6, расположенных в 2 круга, с довольно длинными нитями и мелкими двугнездными пыльниками, реже (иногда в пределах одного и того же растения) число тычинок достигает 12, и тогда они расположены в 3-4 круга. Пыльцевые зерна однобороздные. Гинецей состоит обычно из 3, реже 2-9 почти свободных сидячих плодолистиков, с 2-8 семязачатками в каждом плодолистике. Каждый плодолистик на верхушке оттянут в короткий столбик, несущий низбегающее рыльце в виде продольной бороздки на внутренней стороне (рис. 9, 6, 12). Формирующийся из гинецея плод -- многолистовка погружается в воду, где околоплодник постепенно разрушается, освобождая лишенные эндосперма семена, которые сразу падают на дно или некоторое время (до нескольких часов) плавают на поверхности.

Прорастание семян происходит довольно быстро. От одного дня до нескольких недель. , В экологическом отношении некоторые виды апоногетона не имеют узкой приуроченности, другие, напротив, обитают или только в быстро текущих речках и ручьях, или только в стоячих водоемах. Есть виды, например австралийский апоногетон шестилисточковый (A. Hexapetalus), растущие в водоемах, существующих только 3-4 месяца в году, а затем сильно пересыхающих. При обитании в относительно глубоких водоемах соцветия могут не достигать поверхности воды и оставаться заключенными в покрывало. В этом случае одни виды, например австралийский апоногетон пузырчатый (A. Bullosus), не образуют плодов, другие, например апоногетон мадагаскарский, опыляются клейстогамно, образуя более мелкие плоды с небольшим количеством семян.Способ перекрестного опыления у видов апоногетона еще недостаточно изучен.

Присутствие септальных нектарников между плодолистиками и часто довольно яркая окраска цветков, собранных в соцветия, свидетельствуют в пользу энтомофилии, хотя возможность опыления цветков ветром не может считаться исключенной. Возможно также опыление полупогруженных в воду соцветий пыльцой, высыпавшейся на поверхность воды. Самоопыление обычно исключается за счет протандрии (рыльца становятся восприимчивы к пыльце лишь после высыпания ее из пыльников того же цветка), а у апоногетонов Трупина (A. Troupinii) и двудомного (A. Dioecus) -- за счет перехода к двудомности. У некоторых видов однополые цветки встречаются и в пределах одного и того же соцветия. Так, у апоногетона Лории (A. Loriae) нижние цветки в соцветии обоеполые, а верхние мужские -- с рудиментами плодолистиков, у апоногетона голоцветкового (A.

Nudiflorus) нижние цветки соцветия женские, не имеющие околоцветника. Южноафриканский апоногетон Ремана (A. Rehmannii) -- апомиктический вид, в его соцветиях имеются только женские цветки, а у апоногетона волнистого (A. Undulatus) из Индии обычна вивипария. Соцветия видоизменяются в молодые растения, которые опускаются на дно и укореняются.Во всех тропических странах, где встречаются виды семейства апоногетоновых, местные жители употребляют в пищу в печеном или вареном виде их богатые крахмалом клубнеобразные корневища. Кроме того, многие виды апоногетона культивируют в качестве аквариумных растений. Среди них особенно популярен южноафриканский апоногетон двуколосый, введенный в культуру уже с 1780 г. И натурализовавшийся во многих водоемах Западной Европы, Австралии и Южной Америки.

Несколько реже встречаются в культуре апоногетон волнистый, апоногетон пузырчатый из Австралии, мадагаскарский апоногетон ульвовидный (A. Ulvaceus) и апоногетон мадагаскарский. Последний вид, замечательный своими сетчатыми листьями, культивируют уже более 100 лет, однако в аквариумах он живет недолго и очень требователен к температурным условиям..