Семейство Аронниковые (Аraceae)

Аронниковые - одно из крупных семейств однодольных, включающее около 110 родов и более 1800 видов, распространенных главным образом в тропических и субтропических областях обоих полушарий. Много аронниковых и в умеренных областях, а некоторые из них заходят даже в субарктические районы, однако видовое и родовое разнообразие их вне тропиков невелико (менее 10% видов).Представители семейства - наземные, болотные, редко водные травы с клубнями или более или менее удлиненными корневищами.В тропических странах аронниковые часто достигают гигантских размеров. Стебли тропических аронниковых нередко древовидные, но вторичный рост у них отсутствует. Немало среди них также лиан и эпифитов. Ветвление стеблей аронниковых обычно симподиальное, редко моноподиальное.

У большинства прямостоячих форм, даже у гигантских трав, нет надземных вегетативных стеблей, которые заменены клубнями и корневищами. Однако у лазающих растений настолько длинные надземные стебли, что они уже не могут поддерживать себя в вертикальном положении. Обычно они опираются на деревья и удерживаются, на них с помощью воздушных придаточных корней-прицепок. Эти корни не проявляют геотропизма, отрицательно гелиотропичны и очень чувствительны к контактному раздражению. Они отходят от повернутой к дереву-опоре стороны стебля, растут горизонтально, достигая иногда значительной длины, и «прилипают» к коре дерева-опоры с помощью особых волосков. Не менее обычны у аронниковых и питающие воздушные корни. Они более мощные и, в противоположность предыдущим, возникают на свободной, не прижатой к опоре стороне стебля.

Эти корни растут вертикально вниз и свободно висят или как бы ползут вниз по коре дерева-опоры. Наконец, они достигают почвы, проникают в нее и интенсивно ветвятся, увеличивая активную всасывающую поверхность, и тем самым помогают обеспечить растение влагой и минеральным питанием. Добывают влагу воздушные питающие корни и другим путем. Их поверхность покрыта своеобразной, обычно многослойной покровной тканью - веламеном - и через ее мертвые клетки капиллярным путем, подобно губке, всасывается конденсирующаяся атмосферная влага. В корнях аронниковых обычны сосуды с лестничной перфорацией, но в стеблях они встречаются крайне редко, и водопроводящие элементы представлены главным образом трахеидами. Листья аронниковых очередные, в большинстве случаев расчлененные на черешок и пластинку, приземные или стеблевые, разных размеров и строения.

Поражает чрезвычайное разнообразие листовой пластинки, но преобладают простые цельные широкие пластинки с сетчатым жилкованием. Однако есть все переходы к гигантским листьям со сложно рассеченными пластинками и мощными черешками. У примитивных членов семейства листья типичные для однодольных. Узкие, длинные, с параллельным жилкованием, влагалищные и без черешков. Форма и рассеченность пластинки листа нередко поразительно меняются в процессе жизни растения. У многих аронниковых рассеченные крупные листья взрослых растений существенно отличаются от мелких цельных листьев их ювенильных побегов, как это хорошо видно у монстеры тонкой (Monstera tenuis, рис. 266). Почти полностью редуцирована пластинка листа и у висящих побегов столонов (рис.

267). Строение и форма пластинки могут существенно меняться в течение собственной жизни листа, и это особенно четко прослеживается при формировании своеобразнейших продырявленных листьев, характерных для многих аронниковых. У монстеры деликатесной (М. Deliciosa), например, зачаток пластинки листа сначала цельный, и лишь с определенной стадии развития наблюдается сначала посветление отдельных участков, затем отмирание мезофилла, а потом и эпидермы, в результате образуются щели между некоторыми боковыми жилками. В дальнейшем эти щели увеличиваются, появляются новые, и, наконец, вдоль боковых жилок образуются крупные полости, доходящие до края пластинки листа. Затем разрывается край, и лист становится не только продырявленным, но и рассеченным.

Иначе возникает рассеченность листа у филодендрона радиального (Philodendron radiatum). Как показал японский ботаник М. Хотта (1971), краевые участки зубчатого молодого листа его растут с неодинаковой скоростью. Область боковой жилки развивается быстрее, чем пространство между жилками. В результате неравномерного роста сегменты с боковыми жилками оказываются глубоко разделенными и возникает пальчато-лопастпый лист. , Разнообразно у аронниковых и строение черешков. В морфологическом ряду изменений от бесчерешковых листьев с влагалищами к черешковым без влагалища есть много промежуточных форм, у которых черешок выполняет также функцию влагалища и соответственно имеет двойственную структуру. С внешней стороны он выглядит типичным черешком, а с внутренней - типичным влагалищем.

Характерны у аронниковых и другие видоизменения черешков. У эпифита филодендрона толстого (P. Crassum) черешок служит хранилищем влаги, он сильно разрастается в толщину, становится водянистым, желтоватым и напоминает суккулентный стебель (рис. 260). У многих видов потоса (Pothos) черешки, напротив, совершенно плоские и имеют вид листовой пластинки (рис. 263). На очень тесную связь между формой черешка и его приспособлением к изменению ориентации пластинки листа по отношению к свету обратил внимание М. Хотта. Круглые черешки ряда филодендронов реагируют на свет перекручиванием, крылатые черешки некоторых монстер и потосов - сгибанием. При этом черешок сгибается обычно в верхней части в области небольшого утолщения, после которого ось черешка несколько смещается и образуется как бы коленный изгиб (рис.

263, 266). , , У аронниковых обильны и разнообразны элементы выделительных тканей. Это отдельные выделительные клетки - идиобласты - с одиночными кристаллами оксалата кальция, друзами, рафидами, секреторные клетки, межклеточные трихосклереиды, а также схизогенные вместилища, смоляные каналы и особенно часто встречающиеся членистые млечники. Помимо выделительной функции многие из этих образований играют роль защиты растения от поедания животными.У аронниковых лишь один тип соцветия - початок, на котором обычно очень плотно, сериями спиралей размещены лишенные прицветников мелкие невзрачные цветки, которые не всегда можно четко разграничить. Цветки обоеполые или однополые. Обоеполые цветки в большинстве случаев с 4 - 6-членным околоцветником, реже голые.

Однополые цветки обычно голые и лишь как исключение с околоцветником. Тычинок 4 - 6, но их число может быть редуцировано до 1 или возрасти до 8. Тычинки свободны или срастаются в специфические образования - синандрии. У специализированных групп нити тычинок редуцированы и непомерно разросшийся связник превращает тычинки в подобие геометрических фигур. Призм, квадратов, усеченных пирамид. Пыльники яйцевидные или линейно-продолговатые, раскрывающиеся порами, продольными или поперечными щелями. Пыльцевые зерна с оболочкой разнообразных типов. Гинецей ценокарпный из 2 - 3 (до 9) плодолистиков, иногда псевдомономерный. Завязь верхняя, лишь иногда погруженная в мясистую ось соцветия, 1 - 3-гнездная, с одним или многими семязачатками в каждом гнезде.

Зародыш с обильным эндоспермом или иногда без него. Плод почти у всех аронниковых - одно - многосемянная ягода, обычно ярко окрашенная.У аронниковых цветение проходит в 2 фазы. Сначала функционируют рыльца (женская фаза цветения), и только после потери ими способности воспринимать пыльцу раскрываются пыльники (мужская фаза цветения). Протогиния встречается у растений с обоеполыми и с однополыми однодомными цветками. Последовательность женской и мужской фаз цветения препятствует самоопылению, однако у аронниковых это достигается далеко не всегда. В женскую фазу вступают сначала нижние цветки, и их зацветание идет обычно по початку строго снизу вверх. Развитие же и раскрывание пыльников, как правило, не имеет такой последовательности.

Нередко у верхних цветков или даже у цветков в средней части початка фазы цветения совпадают и становится возможным самоопыление. Это относится и к гейтопогамии, которая довольно обычна у аронниковых. Таким образом, протогиния не так уж надежно защищает цветки аронниковых от самоопыления, и для предотвращения его потребовалось развитие других механизмов. Одним из них становится структура самого соцветия. Эволюция соцветий в семействе идет по пути все более резкого отграничения женских частей цветка и соцветия от мужских. И если у примитивных аронниковых цветки обоеполые, то в конце эволюционного ряда у наиболее специализированных групп цветки однополые, причем женские и мужские размещены в разных частях соцветия или даже на разных растениях (двудомные цветки у ряда аризем - Arisaema).

Самоопыление в этом случае совершенно исключено (рис. 261).Соцветия аронниковых поражают разнообразием и за редкими исключениями выглядят как одиночные цветки. Такое впечатление создается главным образом благодаря видоизменению покрывала (кроющего листа) соцветия, нередко ярко окрашенного и принимающего форму околоцветника. Иногда она так причудлива, что соцветие можно принять за экзотический цветок орхидных или лист-кувшинчик насекомоядных непентесов. Отдельным цветком выглядит и огромное соцветие аморфофаллуса гигантского (Amorphophallus titanum), достигающее в высоту 2 - 3 м и развивающее до 5000 цветков, и 3 - 9-цветковое соцветие пистии телорезовидной, или водного латука (Pistia stratiotes), - крошечное, умещающееся в сантиметре.

Но отличия не только в размерах, соцветия различаются и по многим существенным признакам, показывающим разную степень их эволюционной продвинутости. Наиболее примитивные соцветия, несущие на початке только обоеполые цветки, свойственны самым примитивным аронниковым (рис. 261, 262). В более специализированных подсемействах развиваются только однополые цветки. На початке образуются две зоны цветков. Нижняя - из женских цветков, верхняя - из мужских (рис. 261). Затем в области их контакта возникает зона стерильных цветков, а иногда образуется даже вторая зона стерильных цветков на верхушке початка. В некоторых случаях стерильные цветки редуцируются, и тогда женскую часть соцветия от мужской отделяет лишь голый участок стерильной оси соцветия (рис.

261). У некоторых аронниковых верхние стерильные цветки образуют придаток початка, нередко превращающийся в так называемый осмофор - носитель запаха, привлекающего опылителей. У отдельных видов этот придаток приобретает причудливую форму шляпки гриба или становится нитевидным (рис. 277). Видоизмененные стерильные цветки также играют определенную роль в опылении насекомыми, особенно у специализированных аронниковых. В пределах семейства параллельно усложнению строения соцветия упрощалось строение цветков, и в специализированных подсемействах женский цветок состоит обычно только из одного гинецея, а мужской часто сведен к 1 тычинке или 1 синандрию. Нередко мужские цветки на одном соцветии состоят из разного числа тычинок (как, например, у аморфофаллусов), и тогда определить границу отдельного цветка очень трудно.

, , В связи со специализацией соцветия интересны и изменения покрывала соцветия. У аирных оно не отличается от обычного листа и быстро опадает. Но у большинства специализированных групп покрывало полностью или частично прикрывает соцветие, выполняя, помимо защитной, и другие функции. Свойственная многим видам яркая окраска покрывала привлекает насекомых-опылителей, особое строение покрывала соцветий-ловушек способствует «ловле» насекомых-опылителей и удержанию их в соцветии в зоне расположения женских цветков. Двухкамерное покрывало у видов криптокорин (Cryptocoryne) препятствует самоопылению и предохраняет соцветие от намокания (рис. 279).Опыляются цветки аронниковых преимущественно насекомыми (мухами, пчелами, жуками, тлями).

Некоторое значение в опылении, хотя и оспариваемое отдельными исследователями, имеют улитки, в ряде случаев не исключено и ветроопыление. Для аронниковых характерен особый род энтомофилии - сапромиофилия - опыление навозными и падальными мухами. В этом случае растение оказывается активным членом, оно как бы заставляет насекомых против их воли опылять цветки. Для этого у растения формируется ряд специальных структур, предназначенных для обмана насекомого. Имитируя запах и цвет субстрата, в который откладывают яйца эти насекомые, растение буквально зазывает опылителей в соцветие-ловушку и держит их пленниками до тех пор, пока они не опылят цветки и не получат пыльцу для опыления цветков других соцветий.

У сапромиофильных аронниковых цветение сопровождается совершенно необычным для высших растений явлением, описанным еще Ламарком более 200 лет назад, но и до сих пор не переставшим интересовать ученых. Это резкое повышение температуры соцветия или отдельных его частей на 10, 16 и даже 30В°С по сравнению с температурой окружающей среды. Но особенно замечательна тесная связь между быстрым повышением температуры и столь же быстрым появлением от початка крайне неприятного запаха. Оба эти явления непродолжительны и обычно исчезают через несколько часов. Последующие исследования установили, что появление запаха сочетается с огромной метаболической активностью в соцветии и связано с чрезмерной активностью дыхания, что само по себе может привести к повышению температуры.

Под воздействием тепла начинают испаряться летучие вещества, несущие запах, и распространяющееся зловоние привлекает мух-опылителей. Хроматографическое исследование веществ, составляющих запах початка аронниковых, обнаружило еще одно интересное звено в цепи рассматриваемых явлений - необычайно быстрое, взрывное увеличение количества свободных аминокислот в тканях соцветия во время раскрывания пыльников. В початке сауроматума капельного (Sauromatum guttatum), как показал голландский исследователь А. Ван Херк (1937), концентрация свободных аминокислот в период цветения буквально за один день повысилась в 20 раз. Пока даны лишь самые общие объяснения всем этим явлениям, и в настоящее время их исследование перешло на субмикроскопический уровень, в область изучения деятельности митохондрий.Неприятный запах, исходящий от соцветий аронниковых, иногда бывает связан с другим типом опыления - сапрокантарофилией, как, например, у аморфофаллуса гигантского.

Отвратительный запах соцветия привлекает навозных и падальных жуков - его постоянных опылителей. Многие аронниковые из разных групп родства в качестве опылителей используют пчел, ос, тлей и привлекают их приятным цветочным запахом и сладковатой жидкостью, похожей на нектар. Аронниковые не имеют морфологически выраженных нектарников, и сладковатая жидкость, выполняющая функцию нектара, выделяется у них разными органами цветка. По данным чешского исследователя Е. Дауманна (1931), эта жидкость у видов аронника (Arum) может скапливаться на волосках рылец, у аглаонемы (Aglaonema) - на тычинках, у антуриумов - на внешней поверхности околоцветника, куда попадает через устьица, у представителей подсемейства монстеровых - в стаминодиях женских цветков и на рудиментах гинецеев в мужских, цветках, у ряда видов ариземы - на покрывале женских соцветий.В пределах аронниковых выделяют обычно 9 подсемейств.

Начиная от наиболее примитивного, они образуют следующий ряд нарастания специализации. Аирные (Acoroideae), потосовые (Pothoideae), монстеровые (Monsteroideae), калловые (Calloideae), лазиевые (Lasioideae), филодендровые (Philodendroideae), колоказиевые (Colocasioideae), собственно аронниковые (Aroideae) и пистиевые (Pistioideae). В таком порядке мы их и рассмотрим..