Семейство Аскоболовые (Аscobolaceae)

Пецицевые грибы этого семейства образуют мелкие апотеции, обычно не более нескольких миллиметров в диаметре, с хорошо развитым субгимением. Зрелые сумки у представителей этой группы удлиняются и выступают над поверхностью гимения (рис. 127). Аскоспоры бесцветные или окрашенные, часто пурпурные. Большинство видов этой группы - копрофилы.Аскоболовые хорошо растут в культуре и образуют апотеции на питательных средах, поэтому их широко используют как объекты в генетических и биохимических исследованиях. По этой же причине их цикл развития хорошо изучен.Большинство представителей семейства аскоболовых - копрофилы. Лишь немногие из них развиваются на почве (Ascobolus geophilus), на лесной подстилке (Sphaerosoma fuscescens), бумаге, тканях и других субстратах.

Копрофильные грибы занимают своеобразную экологическую нишу, часто недоступную для других организмов. Их плодовые тела образуются на навозе, а выброшенные из них споры попадают на траву, которая поедается животными. Таким образом споры копрофилов снова попадают в кишечник животного, а оттуда на навоз. Последний представляет собой субстрат, подвергнутый частичной стерилизации под действием повышенной температуры и гидролитических ферментов в пищеварительном тракте животного. Сохранять жизнеспособность в таких условиях могут только споры немногих видов.Многие аскоболовые - облигатные эндокопрофильные грибы. Их аскоспоры прорастают только после прохождения через пищеварительный тракт животного. Копрофильные грибы имеют, как правило, приспособления, повышающие вероятность попадания их спор на растения.

Это достигается у копрофилов из различных систематических групп тремя основными путями. Активпым выбрасыванием спор на такие расстояния, что они без участия ветра могут попасть на траву. Фототропическими реакциями (под действием света) репродуктивных органов. Образованием на спорах слизистой обвертки, при помощи которой они приклеиваются к траве.У аскоболовых можно наблюдать все эти приспособления, выраженные неодинаково у грибов разных видов. У них обнаружена фототропическая реакция сумок, выбрасывающих аскоспоры в направлении источника света. Аскоспоры аскоболовых выбрасываются обычно на большое расстояние - до 25-60 см. Дальность полета спор достигается за счет их сравнительно крупных размеров. У аскоболуса погруженного (Ascobolus immersus), например, размеры аскоспор 50-70 X 25-40 мкм.

Аскоспоры небольшого размера склеиваются слизью в группы и выбрасываются как единое целое. Так, у грибов рода саккоболус (Saccobolus) выбрасываются вместе 8 аскоспор, а у видов рода рипаробиус (Rhyparobius) - 32-64 аскоспоры. А в маленьких апотециях телеболуса карликового (Thelebolus nanus, рис. 128) образуется только одна сумка с 256 аскоспорами, которые выбрасываются в слизистом комке на расстояние до 7 см. Споры аскоболовых часто окружены, слизью и легко приклеиваются к стеблям травы. Они хорошо переносят повышенную температуру, а прогревание их при 50-70В° С в течение 5-10 мин стимулирует их прорастание.Наиболее крупный род рассматриваемого семейства - аскоболус (Ascobolus) - объединяет около 50 видов.

Большинство из этих грибов - копрофилы. Для аскоболусов характерны небольшие сидячие апотеции, сначала шаровидные или грушевидные, затем раскрывающиеся, мягкие, светлые (рис. 127). Сумки выступают над поверхностью гимения. Аскоспоры у видов этого рода эллипсоидальные, с плотной, продольно исчерченной оболочкой, фиолетовые или винно-красные.Обычные копрофильные виды из этого рода - аскоболус навозный (A. Stercorarius) и аскоболус погруженный (A. Immersus) развиваются на конском навозе. Первый из них образует на навозе группы довольно крупных для этого рода апотециев (диаметром до 5 мм), желтого или желто-коричневого цвета. Когда апотеции созревают, их диски выглядят темными из-за выступающих над гимением вершин сумок с аскоспорами.

Апотеции функционирует обычно около 10 дней. Сумки в нем созревают поочередно, по 20-40 в день. Аскоспоры выбрасываются из них одновременно, обычно в середине дня.У развивающегося часто вместе с предыдущим видом аскоболуса погруженного апотеции мельче (не более 1,5 мм в диаметре), зеленоватые или желтоватые. Самые крупные апотеции в этом роде образует аскоболус великолепный (A. Niagnificus) (до 1,5 см).Другой род этого семейства - аскофанус (Ascophanus) - характеризуется апотециями с типичным для семейства строением. Они часто студенисто-мясистые, светлые или довольно яркие. Споры не окрашены. Грибы этого рода - преимущественно копрофилы на помете травоядных животных, некоторых хищных и грызунов, а также птиц.

Некоторые грибы встречаются на почве и растительных остатках. Аскофанус мясо-красный (Ascophanus carneus) с розовыми или красноватыми апотециями, не превышающими в диаметре 1-2 мм, встречается на навозе (табл. 25).Апотеции аскоболовых могут быть развиты в разной степени. Например, у аскодесмиса чернеющего (Ascodesmis nigricans), встречающегося на экскрементах различных животных, апотеции лишены эксципула. Сумки в них располагаются на субгимении (рис. 129). Апотеции этого гриба имеют подушковидную форму, очень мелкие (диаметром 0,1-0,3 мм), беловатые, затем темнеющие.Для включаемого сейчас в это же семейство рода сферосома (Sphaerosoma) характерны хорошо развитые апотеции, на ранних стадиях развития сходные с апотециями других аскоболовых.

Позднее их гимениальная сторона сильно разрастается и зрелый апотеции имеет часто вид шара с гимением на поверхности (рис. 130). Представители этого небольшого рода обитают в лесах на опавших листьях. Из-за формы апотеция их часто смешивают с трюфелевыми..