Семейство Жуанвилеевые (Joinvilleaceae)

Монотипное пантропическое семейство жуанвилеевых состоит из одного рода жуанвилея (Joinvillea) и 2 видов, широко распространенных в тропических лесах Юго-Восточной Азии от острова Суматра через полуостров Малакка и северную часть острова Калимантан до островов Палаван и Холо (Филиппины), а также на Новых Гебридах, атолле Каролайн, Соломоновых островах, в Новой Каледонии, на Фиджи, в Западном Самоа и на Гавайских островах.Жуанвилеевые прежде объединялись с семейством флагеллариевых, но в 1970 г. Английские ботаники А. Смит и П. Томлинсон на основании морфологии и анатомии вегетативных органов, а также строения пыльцы предложили выделить жуанвилею в особое семейство, что было принято современными учеными (А.

Л. Тахтаджян, 1980. А. Кронквист, 1981, и др.). Жуанвилеевые отличаются от флагеллариевых прежде всего прямостоячим, разделенным на узлы и междоузлия стеблем, складчатыми листьями без усиковидной верхушки.Жуанвилеевые представляют собой многолетние травы с коротким и толстым симподиальным корневищем, покрытым чешуйками и несущим на своих концах по нескольку почек возобновления. Своим внешним обликом и некоторыми особенностями строения, как, например, эпидермальных клеток листа, устьиц и пыльцевых зерен, Жуанвилеевые напоминают злаки. Стебли у них мощные и крепкие, прямостоячие, неветвистые, вальковатые или билатерально сплюснутые, голые, часто в числе нескольких, высотой 1,5 - 5,5 м и диаметром 0,4 - 1,4 см.

Они густо облиствены, состоят из полых междоузлий длиной 2 - 14 см и заполненных тканями узлов (как у злаков) и не имеют вторичного утолщения. Нарастание стебля в высоту идет от его основания. Стебель почти полностью, как футляром, покрыт длинными (2 - 14 см), незамкнутыми, жесткими и голыми влагалищами листьев. Влагалища внезапно расширяются в пластинку листа, и в месте перехода наблюдаются маленький пленчатый язычок и 2 ушка (наподобие злаков). Ушки тоньше влагалищ, продолговатые, с закругленной или острой верхушкой, или они шиловидные, длиной 0,6 - 9 см. Пластинка листа линейно-ланцетная, дорсивентральная, на абаксиальной стороне вогнутая, имеет в длину 35 - 100 см и в ширину 4,5 - 20 см. Она цельнокрайная, складчатая благодаря наличию нескольких сильно выступающих с обеих сторон, крупных и густо расположенных жилок параллельного жилкования - наблюдается по 14 - 30 продольных «складок» на пластинке.

В почкосложении пластинки листа также складчатые. На верхушке листья острые или довольно часто сужены в длинное остроконечие, но лишены усиков. Листья и стебли жуанвилеи грубые и жесткие, что вызвано обильным содержанием в них кремнезема. Листья, кроме того, с одной или обеих сторон густо покрыты крепкими щетинками и жесткими нитевидными волосками. В корнях же кремнезем образует значительные скопления в виде тел, заполняющих всю полость клеток, расположенных снаружи от механических волокон, окружающих тесно сближенные проводящие пучки. Устьица жуанвилеи парацитные (М. А. Баранова, 1975), замыкающие клетки их граминоидного типа. Сосуды с простой или лестничной перфорацией наблюдаются во всех органах растения. Секреторные клетки отсутствуют.Цветки актиноморфные, мелкие и малозаметные, сидячие.

Они обоеполые и трехчленные, снабжены ланцетовидными, рано опадающими пленчатыми прицветничками длиной 1 - 4 мм. Многочисленные и расставленные цветки собраны в конечные, широкие и пирамидальные метелки длиной 10 - 40 см. Метелки сильно ветвятся и имеют относительно тонкие, извилистые и отклоненные ветви, густо опушенные короткими и жесткими волосками. Соцветия снабжены рано опадающими треугольными или линейными пленчатыми кроющими листьями. Кроющие листья, окружающие главный цветонос, достигают в длину 25 см, прицветники на боковых ветвях - 0,5 - 3 см. Цветки сидят на утолщениях конечных веточек метелки. Околоцветник чашечковидный, голый, состоит из 6 пленчатых, черепитчато расположенных в 2 круга сегментов почти равной длины.

Они свободные или в основании коротко сросшиеся, по краю иногда мелкореснитчатые. Наружные из них уплощенные, ланцетные или от яйцевидных до округло-яйцевидных, остроконечные или острые. Внутренние - продолговатые или округло-яйцевидные, вогнутые. При плодах сегменты околоцветника сохраняются.Тычинок 6, свободных, в 2 кругах. Нити тонкие, длиной 2 - 4 мм. Пыльники продолговатые, прикреплены к нитям своим основанием, открываются латрорзно продольной щелью. В основании они стреловидные, на верхушке вдавленные, во время цветения выступают из околоцветника. Пыльцевые зерна однопоровые, граминоидного типа. Гинецей синкарпный, из 3 плодолистиков. Завязь верхняя, 3-гнездная, с 1 семязачатком в каждом гнезде. Столбиков 3, коротких, свободных или в основании сросшихся.

Рыльца линейные, перистые, довольно длинные, во время цветения выступают из околоцветника и сохраняются при плодах.Цветут и плодоносят жуанвилеи одновременно. Опыляются они ветром перекрестно, но может произойти и самоопыление, благодаря тому что пыльники и рыльца созревают одновременно (гомогамия) и находятся в это время на одном уровне, превышая околоцветник. Кроме того, тычиночные нити и рыльца у них довольно слабые, так что под воздействием ветра они наклоняются друг к другу и пыльники при этом прикасаются к поверхности рылец, осуществляя автогамию. Т. Ньюел (1909) считает, что опылителями ее, кроме ветра, могут быть и пчелы, которых он находил на цветках этого растения.Плоды костянковидные, нераскрывающиеся, более или менее трехгранные, они тускло- или ярко-красные, красно-оранжевые или коричнево-черные, содержат по 2 - 3 семени в каждом гнезде.

Экзокарпий плодов тонкий и мясистый, эндокарпий очень твердый и напоминает кость. Семена шаровидные или яйцевидные, диаметром 1,5 - 2 мм, с перепончатой оболочкой. Они снабжены обильным мучнистым эндоспермом, окружающим маленький чечевицевидный зародыш. По мнению Г. Ридли (1930), семена распространяются птицами. Т. Ньюел (1969), однако, пишет, что он никогда не видел птиц на жуанвилее и не знает из сообщений в печати, чтобы их видел там кто-либо другой. С его точки зрения плоды жуанвилеи распространяются с помощью штормовых ветров. Плоды не имеют специальных приспособлений к анемохории, но они, как считает Ньюел, достаточно легкие для переноса ветром, дующим с большой силой. Семена хорошо прорастают в сухой период через 6 недель после созревания.

В воде они сразу же тонут.Обитают жуанвилеи в тропических дождевых лесах и светлых лесах на влажных, но не заболоченных почвах, а также по окраинам лесов, преимущественно в удаленных от моря районах, и в горах - на хребтах и водоразделах, где поднимаются до высоты 1600 - 1920 м над уровнем моря. Жуанвилея борнейская (J. Bоrneensis) растет в северной части острова Суматра, на полуострове Малакка, на севере острова Калимантан и на Филиппинах (острова Палаван, Холо), возможно, на атолле Каролайн. Эта мощная трава встречается вдоль дорог, на окраинах лесов и в других довольно открытых местах с хорошо дренированной почвой, на высоте 50 - 1920 м над уровнем моря. Она часто является пионером в зарастании нарушенных человеком растительных сообществ.

По облику она напоминает тростник. Листья ее на верхушке суживаются в длинное остроконечие, по краям, а часто и по обеим поверхностям они шероховатые от густо усаженных коротких щетинок. Близкий вид жуанвилея Годишо (J. Gaudichaudiana) известен на Соломоновых островах, Новых Гебридах, Новой Каледонии, Фиджи, Западном Самоа, Гавайских островах и на атолле Каролайн. Это довольно редкое растение встречается во влажных лесах и затененных местах на горных хребтах и вдоль пересыхающих (временных) рек и потоков на высоте 300 - 1600 м над уровнем моря. Листья этой жуанвилеи снабжены редкими щетинками только на адаксиальной стороне. Плоды имеют в диаметре 4,1 - 5,8 см, столбик при них не сохраняется..