Кишечник

у большинства животных пищеварительная трубка, начинающаяся ротовым отверстием и кончающаяся заднепроходным (анальным) отверстием. У организмов с пищеварительным трактом, дифференцированным на отделы,— часть его, следующая за желудком (См. Желудок). Морфология кишечника. В процессе зародышевого развития животных первичный К. (первичная кишка) образуется на стадии гаструлы (См. Гаструла) в виде слепого мешка, сообщающегося с внешней средой первичным ртом — бластопором. У большинства беспозвоночных — первичноротых (всех червей, моллюсков, членистоногих) — бластопор превращается в рот взрослого животного. У иглокожих, щетинкочелюстных и некоторых др. Беспозвоночных, а также у всех хордовых, т. Е. Вторичноротых (См. Вторичноротые), на месте бластопора образуется заднепроходное отверстие.

Рот у них развивается заново на противоположном конце тела. Первичная кишка в малоизмененном виде сохраняется только у кишечнополостных (коралловые полипы, сцифоидные медузы и гребневики) и у плоских червей, помимо первичной кишки, обычно называемой средней, образуется ещё передняя кишка — глотка. У немертин, круглых червей и у представителей всех др. Типов беспозвоночных животных, у которых имеется заднепроходное отверстие, развивается ещё и задняя кишка. У многих высших беспозвоночных, как и у позвоночных, К. Дифференцирован на различно устроенные отделы. С К. У некоторых из них (членистоногие, моллюски) связаны пищеварительные железы. У всех позвоночных животных пищеварительная трубка дифференцирована на несколько отделов (у низших позвоночных границы между отделами не всегда ясно выражены).

Ротовая полость, глотка и К., состоящий из передней кишки (пищевод и желудок), средней, или тонкой, кишки и задней, или толстой, кишки, кончающейся клоакой или заднепроходным отверстием. Стенка К. Содержит в основном гладкую мускулатуру, иннервируется симпатической нервной системой и чувствительными спинномозговыми нервами. В начальный отдел тонкой кишки (называемый у наземных позвоночных двенадцатиперстной кишкой (См. Двенадцатиперстная кишка)) впадают выводные протоки двух крупных пищеварительных желёз — печени (См. Печень) и поджелудочной железы (См. Поджелудочная железа). Слизистая оболочка К. Содержит большое количество мелких пищеварительных желёз, выделяющих Кишечный сок. Всасывающая поверхность К. У низших рыб увеличивается образованием спирального клапана, у высших рыб и наземных позвоночных — благодаря удлинению самого К., который образует петли, а также образованием пилорических придатков и системы более мелких складок, у птиц и млекопитающих — также и образованием многочисленных выростов слизистой оболочки — ворсинок (См.

Ворсинки). Разделение К. На тонкую и толстую кишки имеется уже у многих рыб. Ещё больше оно выражено у земноводных и пресмыкающихся, у которых на границе тонкой и толстой кишок образуется вырост — слепая кишка. У птиц толстая кишка обычно очень коротка и снабжена двумя слепыми выростами. У млекопитающих К. Достигает значительной длины и ясно дифференцирован на отделы. Начальный его отдел — средняя, или тонкая, кишка, подразделяемая на двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишки, образует многочисленные петли и отграничена от следующего отдела — задней, или толстой, кишки — кольцевой складкой. Задняя кишка (особенно длинная у травоядных животных) состоит из собственно толстой кишки, имеющей слепой вырост (слепая кишка), и прямой кишки.

У некоторых грызунов, хищных, у всех полуобезьян и человекообразных обезьян конец слепой кишки образует тонкий червеобразный отросток — Аппендикс. Прямая кишка от толстой резко не отграничена и кончается у однопроходных клоакой, у живородящих — заднепроходным отверстием. У человека К. — часть пищеварительной трубки от выхода желудка до заднепроходного отверстия. Состоит из тонкой и толстой кишок. В тонкой кишке различают двенадцатиперстную кишку и брыжеечную часть, объединяющую тощую и подвздошную кишки. Эта часть образует петли, располагающиеся в средней части живота и частично в полости малого таза. В отличие от двенадцатиперстной кишки, она обладает подвижностью, т. К. Подвешена на брыжейке и окутана брюшиной.

Двенадцатиперстная кишка начинается от привратника желудка и, огибая головку поджелудочной железы, на уровне II поясничного позвонка переходит в брыжеечную часть. В области правой подвздошной ямки тонкая кишка впадает в толстую, состоящую из слепой кишки с червеобразным отростком, ободочной кишки и прямой кишки. Слепая кишка расположена ниже места впадения тонкой кишки. Её продолжение — восходящая ободочная кишка, поднимающаяся до нижней поверхности печени, здесь, изгибаясь, она переходит в поперечную ободочную кишку, которая в левом подреберье делает селезёночный изгиб и становится нисходящей ободочной кишкой. Последняя на уровне гребня левой подвздошной кости переходит в сигмовидную кишку (S-oбразной формы), которая в полости малого таза переходит в прямую кишку.

В стенках К. Различают 4 оболочки. Слизистую, выстилающую К. Изнутри, подслизистый слой (из рыхлой соединительной ткани), мышечную (2 слоя гладких мышц. Наружный — продольный и внутренний — циркулярный), серозную (брюшину). Слизистая оболочка покрыта эпителием и включает мышечную пластину. Строение стенок разных отделов К. Имеет свои особенности. Так, для тонкого К. Характерно наличие микроскопических пищеварительных желёз и аппаратов всасывания — ворсинок. В стенке двенадцатиперстной кишки часть трубчатых желез значительно разветвлена, в ее просвет открываются также выводные протоки печени и поджелудочной железы. В толще слизистой оболочки (особенно подвздошной кишки) рассеяны скопления лимфоидной ткани. Отдельные узелки — фолликулы и их агрегаты — пейеровы бляшки.

В мышечной оболочке тонкой кишки расположены равномерно пласты гладких мышечных клеток, причем циркулярный слой более мощный. В толстом К. Слизистая оболочка образует многочисленные полулунные складки и длинные крипты. Внутренний слой мышечной оболочки непрерывный, наружный — разделяется на 3 ленты, тянущиеся вдоль К. Серозная оболочка имеет ряд выпячиваний, состоящих из скопления жировой ткани, покрытых мезотелием. Все оболочки К. Содержат кровеносные и лимфатические сосуды. Кровоснабжение К. Осуществляется за счет ветвей аорты (чревная, брыжеечные артерии). Венозная кровь оттекает по брыжеечным венам. Лимфатические сосуды стенки К. Отводят лимфу в узлы брыжейки и оттуда — в грудной проток. К. Получает симпатическую иннервацию от брыжеечных, чревного и подчревного сплетений.

Парасимпатическую — от блуждающего и тазового нервов. О заболеваниях К. См. Запор, Понос, Колит, Энтерит, Опухоли, Гельминтозы и др. Я. Л. Караганов. Физиология кишечника. В К. Осуществляются основные процессы расщепления биополимеров пищи, всасывание её органических и неорганических компонентов, а также большей части воды, солей и некоторых других веществ, поступающих с пищеварительными соками. К. Играет также важную роль в межуточном обмене веществ. В тонком К. Осуществляется ферментативный гидролиз белков, жиров, углеводов, нуклеиновых кислот и т. Д. Надмолекулярные агрегаты и крупные молекулы гидролизуются под действием ферментов поджелудочного сока и сока кишечных (бруннеровских) желёз. В расщеплении липидов существенную роль играет Жёлчь.

Дальнейший гидролиз пищевых веществ происходит за счет ферментов (карбогидраз, пептидаз, эстераз, липаз, нуклеотидаз, фосфатаз и др.) структурно связанных с мембранами эпителиальных клеток К. Содержание ферментов зависит от состава пищи. Так, у грудного ребенка в слизистой К. Содержится лактаза, необходимая для расщепления молочного сахара. Почти все ферменты концентрируются в области щеточной каймы, образуемой микроворсинками на поверхности мембран клеток кишечного эпителия, осуществляя так называемое мембранное (пристеночное) пищеварение, обеспечивающее промежуточные и заключительные стадии гидролиза и начало всасывания (См. Всасывание). В последнем решающую роль играет активный транспорт через мембраны кишечных клеток конечных продуктов пищеварения (См.

Пищеварение). В тонком К. Гидролизуется около 80—90% пептидных и гликозидных связей, а также происходит всасывание аминокислот и моносахаридов. Здесь расщепляются и триглицериды, которые всасываются в виде моно- и диглицеридов и жирных кислот (длинноцепочечные кислоты в слизистой оболочке К. Вновь этерифицируются и поступают в лимфу. Короткоцепочечные — не ресинтезируются и поступают преимущественно в кровь). Процессы пищеварения и всасывания с неодинаковой интенсивностью протекают в разных отделах тонкого К., чему способствует неравномерное распределение содержания ферментов, осуществляющих полостное пищеварение, в направлении от начала к концу тонкого К., а энтеральных ферментов, обеспечивающих мембранное пищеварение, также и в направлении крипта — ворсинки.

С пищеварительной функцией тонкого К. Тесно связана его барьерная функция, ограждающая организм от неассимилируемых поли- и олигомеров (в т. Ч. Антигенов (См. Антигены)) и практически отсутствующая у новорождённых. У взрослых животных и человека стенка тонкого К. Непроницаема для крупных молекул (эффективный радиус пор кишечных мембран около 4 А), кроме того, имеется ферментный слой, гидролизующий поли- и олигомеры, и внешний мукополисахаридный слой — т. Н. Гликокаликс, создающий диффузионный барьер. В толстом К. Процессы пищеварения играют второстепенную роль, хотя в его содержимом и обнаруживаются пищеварительные ферменты. Здесь доминируют процессы обратного всасывания (реабсорбции) воды, минеральных и органических компонентов пищевой кашицы — Химуса.

В толстом К. Происходит всасывание воды (до 95%), электролитов, глюкозы, а также некоторых витаминов и аминокислот, продуцируемых кишечной флорой. По мере продвижения и уплотнения содержимого формируется кал. В норме Кишечная флора толстого К. Инактивирует ферменты, переходящие сюда из тонкого К. В полость К. Поступают эндогенные аминокислоты, белки, фосфолипиды и др. Соединения, которые там реабсорбируются (межуточный обмен веществ). Нормальное протекание всех процессов в К. В большой степени определяется сокращениями его гладкой мускулатуры, обеспечивающей перемешивание пищевых веществ и секретов, соприкосновение с внутренней поверхностью К. Химуса и его продвижение. Автоматизм сокращений К. Имеет нейрогенную природу и обусловлен интрамуральными нервными сплетениями.

Ритм кишечных сокращений определяется «водителями ритма», заложенными в стенке двенадцатиперстной кишки. Движения тонкого К. Делят на перистальтические, маятникообразные и ритмическую сегментацию. Перистальтика (рис. 4) осуществляется координированными сокращениями продольной и поперечной мускулатуры со скоростью волны 1 см/сек, периодически ускоряясь до 2—25 см/сек. Иногда, главным образом в проксимальных участках, возникают антиперистальтические движения. При этом забрасываются соки из двенадцатиперстной кишки в желудок. Маятникообразные движения и ритмическая сегментация обеспечивают перемешивание кишечного содержимого. Функция К. Контролируется нервными и гуморальными механизмами. Ряд гормонов (См. Гормоны), особенно гипофиза и надпочечников, влияет на синтез кишечных ферментов, всасывание, секрецию, моторику.

В регуляции деятельности К. Принимают участие также гормоны, вырабатываемые клетками тонкого К., главным образом двенадцатиперстной кишки. При раздражении и повреждении ряда отделов центральной нервной системы или нервных волокон наблюдаются изменения секреции кишечного сока, всасывания и др. Блуждающие нервы стимулируют двигательную активность К., симпатические — тормозят. Исследование К. Производится различными методами, в том числе с помощью рентгеноскопии (после введения в К. Контрастной бариевой каши). Прямую кишку обследуют осмотром её через специальный инструмент — ректоскоп (см. Эндоскопия). Метод зондирования даёт возможность исследовать ферменты и содержимое К. Биопсия позволяет получать пробы слизистой, которые изучаются затем гистохимически, биохимически и микроскопически.

Применяются также методы нагрузок с последующим определением в крови и кале пищевых веществ, обычных и меченых метаболитов. В экспериментах на животных изолируют участок кишки и выводят наружу один или оба ее конца. Применяют метод наружных анастомозов (отдельные сегменты кишки сообщаются между собой при помощи специальных трубок). Полифистульный и ангиостомичесикй методы. Ведут исследования на изолированных отрезках кишки, ее слизистой или отдельных кишечных клетках. Лит. Бабкин Б. П., Секреторный механизм пищеварительных желез, Л., 1960. Богач П. Г., Механизмы нервной регуляции моторной функции тонкого кишечника, К., 1961. Уголев А. М., Пристеночное (контактное) пищеварение, Л.— М., 1963. Его же. Физиология и патология пристеночного (контактного) пищеварения, Л., 1967.

Шлыгин Г. К., Ферменты кишечника в норме и патологии, Л., 1967. Bockus Н. L., Gastroenterology, 2 ed., v. 2, Phil.—L., 1964. Handbook of physiology, v. 2—4, Wash., 1967—68. А. М. Уголев, Н. Н. Иезуитова, Н. М. Тимофеева. Рис. 1. Кишечник человека. 1 — двенадцатиперстная кишка. 2 — подвздошная кишка. 3 — слепая кишка. 4 — аппендикс. 5 — восходящая кишка. 6 — поперечно-ободочная кишка. 7 — нисходящая кишка. 8 — сигмовидная кишка. 9 — прямая кишка. Рис. 2. Взаимоотношение полостного и мембранного (пристеночного) пищеварения. 1 — ферменты в полости кишки. 2 — микроворсинки с локализованными на них энтеральными ферментами. 3 — микробы, не проникающие в щёточную кайму. 4, 5 — пищевые вещества на разных стадиях гидролиза. Рис. 3. Схема распределения пищеварительных и резорбтивных функций вдоль тонкой кишки.

Рис. 4. Схемы перистальтического движения и строения мускулатуры кишечника. 1 — ход волны сокращения (на участке а — б наблюдается сужение, на участке б — в — расширение просвета кишки). 2 — толстая кишка (рентгенограмма). 3 — круговая и продольная мускулатура кишки..