Брожение

ферментативное расщепление органических веществ, преимущественно углеводов. Может осуществляться в организме животных, растений и мн. Микроорганизмов без участия или с участием О 2 (соотв. Анаэробное или аэробное Б.). В результате окислит.-восстановит. Р-ций при Б. Освобождается энергия (гл. Обр. В виде АТФ) и образуются соед., необходимые для жизнедеятельности организма. Нек-рые бактерии, микроскопич. Грибы и простейшие растут, используя только ту энергию, к-рая освобождается при Б. Общий промежут. Продукт у мн. Видов Б. - пировиноградная к-та СН 3 С(О)СООН, образование к-рой из углеводов в большинстве случаев протекает таким же путем, как в гликолизе. Нек-рые виды Б., происходящие анаэробно под действием микроорганизмов, имеют важное практич.

Значение. Спиртовое Б. Осуществляется обычно с помощью дрожжей рода Saccharomyces и бактерий рода Zimomonas по схеме. где НАД(Ф)Н и НАД(Ф) - соотв. Восстановленная или окисленная формы никотинамидадениндинуклеотида или никотинамидадениндинуклеотидфосфата. Первая стадия процесса катализируется ферментом пируватдекарбоксилазой, вторая - алкогольдегидрогеназой. Этот вид Б. Используют для пром. Получения этанола, а также в виноделии, пивоварении и при подготовке теста в хлебопекарной пром-сти. В присут. О 2 спиртовое Б. Замедляется или прекращается и дрожжи получают энергию для жизнедеятельности в результате дыхания. Молочнокислое Б. Вызывается бактериями родов Lactobacillus и Streptococcus. При гомоферментативном типе Б.

Молочная к-та образуется непосредственно из пировиноградной в НАД-зависимой р-ции, катализируемой лактатдегидрогеназой. При гетероферментативном Б. Метаболизм глюкозы до глицеральдегид-3-фосфата осуществляется по фосфоглюконатному пути по схеме. где АТФ - аденозинтрифосфат, АДФ - аденозиндифосфат. Затем глицеральдегид-3-фосфат по тому же пути, как в гликолизе, окисляется до молочной к-ты. Образующийся смешанный ангидрид уксусной и фосфорной к-т превращается в уксусную к-ту или восстанавливается до этанола. Молочнокислое Б. Играет важную роль при получении разл. Молочных продуктов (кефира, простокваши и др.), квашении овощей, силосовании кормов в с. Х-ве. Гомоферментативный процесс используют для пром. Синтеза молочной к-ты.

Пропионовокислое Б. Идет под действием пропио-новокислых бактерий. где SKoA-остаток кофермента A (KoASH), ФАДН и ФАД - соотв. Восстановленная и окисленная формы флавинадениндинуклеотида, ~ высокоэргич. Связь. Синтез пропионил-КоА катализируется метилмалонил-КоА-карбоксилтрансферазой (кофермент - биотин), а пропионовой к-ты -транстиоэстеразой. Образующийся сукцинил-КоА под действием L-метилмалонил-КоА-мутазы (кофермент - витамин В 12) превращается в метилмалонил - КоА, к-рый снова вовлекается в процесс. Параллельно с основными р-циями под действием пируватдегидрогеназы происходит окислит. Декарбоксилирование пировиноградной к-ты. Пропионовокислое Б. Используется в молочной пром-сти при изготовлении мн. Твердых сыров.

Маслянокислое Б. Осуществляется под действием спорообразующих бактерий рода Clostridium по схеме. Синтез ацетил-КоА катализируется комплексом ферментов с участием ферродоксина и тиаминдифосфата (тиаминпирофосфата). Из промежут. Продуктов нек-рые маслянокислые бактерии синтезируют бутанол, ацетон и изопропанол (т. Н. Ацетоно-бутиловое Б.). В результате деятельности маслянокислых бактерий Clostridium Kluyreri возможен синтез масляной к-ты из этанола и уксусной или пропионовой к-ты. Механизм р-ции связан с окислением этанола до СН 3 С(О) ~ SKoA, к-рый превращается в масляную к-ту. Капроновая к-та образуется в результате взаимод. Бутирил-КоА с ацетил-КоА. Маслянокислое Б. Приводит к порче пищ. Продуктов, вспучиванию сыра и банок с консервами.

Раньше использовалось для получения масляной к-ты, бутилового спирта и ацетона. Метановое Б. Начинается с разложения сложных в-в (напр., целлюлозы) до одно- или двууглеродных молекул (СО 2, НСООН, СН 3 СООН и др.), к-рое осуществляют микроорганизмы, живущие в симбиозе с метанообразующими бактериями. Последние синтезируют метан по схеме. Восстановление СО 2 до группы СН 3 происходит с участием тетрагидрофолиевой к-ты (ТГФ), затем группа СН 3 переносится на витамин В 12, где с участием НАДН и АТФ восстанавливается до СН 4. В восстановлении др. Субстратов ТГФ не участвует. Метановое Б. В природе происходит в заболоченных водоемах. Используется в пром. И бытовых очистных сооружениях для обезвреживания орг. В-в сточных вод.

Образующийся при этом метан (гл. Обр. В смеси с СО 2) используется как топливо. При аэробном Б. Образующийся из пировиноградной к-ты ацетил-КоА конденсируется со щавелевоуксусной к-той с образованием лимонной, к-рая претерпевает дальнейшие превращения в цикле трикарбоновых к-т. Суммарное ур-ние этого процесса. Продуктами аэробного Б. Могут быть метаболиты цикла трикарбоновых к-т. Лимонная, янтарная, фумаровая и др. В норме они не накапливаются, однако имеются штаммы, гл. Обр. Микромицетов, способные накапливать эти соед. В больших кол-вах. Напр., при лимоннокислом Б. Выход продукта может достигать 70%, что обусловлено повыш. Активностью в микроорганизме цитратсинтетазы. Интенсивное накопление фумаровой к-ты происходит при функционировании цикла трикарбоновых к-т и глиоксилатного цикла.

Под действием нек-рых аэробных микроорганизмов происходит Б., при к-ром углеродный скелет субстрата не подвергается изменениям. К такому виду Б., в частности, относится образование уксусной к-ты из этанола (уксуснокислое Б.) под действием уксуснокислых бактерий. См. Также Гидролизные производства. Лит. Кретович В. Л, Биохимия растений, М., 1980, с. 197-224. Брухман Э. Э., Прикладная биохимия, пер. С нем., М., 1981, с. 152-291. Готтшалк Г., Метаболизм бактерий, пер. С англ., М., 1982, с. 186-250. Безбородое A.M., Биохимические основы микробиологического синтеза, М., 1984, с. 173-82. , A.M. Безбородов..