Гистоны

(от греч. Histos-ткань), группа сильноосновных простых белков (р/ 9,5-12,0), содержащихся в ядрах клеток животных и растений. Различают пять осн. Групп Г., каждую из к-рых составляют белки с близкими св-вами, выделенные из разных организмов. Группы Н2А, Н2В, НЗ и Н4 имеют мол. М. От 11 до 14 тыс. (т. Наз. Низкомолекулярные Г.), группа HI -ок. 22 тыс. Для первичной структуры Г. Характерно высокое содержание остатков лизина и аргинина, а также отсутствие триптофана. Г. Одной и той же группы, полученные из разл. Источников, имеют очень сходную первичную структуру. Так, Г. Из тимуса быка и проростков гороха, относящиеся к группе Н4, отличаются расположением только двух аминокислотных остатков. Во вторичной структуре преобладают спирали;структура появляется только при необратимой агрегации Г.

Третичную структуру образует глобула (80-100 аминокислотных остатков), содержащая гл. Обр. Гидрофобные и кислые аминокислотные остатки. N-концевая (10-25 остатков), а в ряде случаев и С-концевая часть (5-10 остатков) не структурированы, подвижны и обогащены аргинином и особенно лизином. Группа HI отличается от др. Групп значительно более длинным (ок. 100 остатков) подвижным N-концом. Г.-осн. Белковые компоненты (по массе) хромосомы. В ядре они тесно связаны с ДНК (их кол-ва по массе приблизительно равны), образуя цепочку нуклеопротеидных частиц-нуклеосом, представляющих собой низший уровень упаковки ДНК в хромосоме. Группы Г. Различаются по их роли в образовании нуклеосомного и последующих уровней, чем и вызвано их подразделение на три подгруппы.

Аргинин-богатые (НЗ и Н4), умеренно лизин-богатые (Н2А и Н2В) и лизин-богатые (HI и родственные ему Г). Белковое ядро нуклеосомы-октамерный комплекс Г., существующий в своб. Виде только в р-рах с высокой ионной силой и представляющий собой клиновидный диск размером 7,0 х 7,0 х 5,6 нм с осью симметрии С 2. Основа октамера-прочный тетрамерный комплекс аргинин-богатых Г, (Н3ЧН4)2, имеющий подковообразную форму. К ветвям "подковы" обратимо присоединены два димера умеренно лизин-богатых Г. (Н2А-Н2В). На пов-сть октамера навивается ДНК (ок. 160 пар остатков нуклеотидов), образующая два витка левой суперспирали. Г. Группы HI присоединяется своей глобулярной частью к периферии нуклеосомы, фиксируя места выхода из нее ДНК, а также располагается на межнуклеосомных участках ДНК.

Этот же Г. С помощью длинных подвижных концевых сегментов осуществляет поперечные сшивки между нуклеосомами и ответствен за сворачивание их цепочки в структуры высшего порядка. Г. В ядре подвергаются многочисл. Постсинтетич. Модификациям (напр., ацетилированию, фосфорилированию, метилированию), значение к-рых точно неизвестно. Ацетилирование Г. Обычно связывают с транскрипционно-активным состоянием хромосом. Предполагают, что Г. Участвуют в переводе чрезвычайно длинных молекул хромосомной ДНК в форму, удобную для пространств. Разъединения отдельных хромосом и их перемещения в ходе деления клетки. Полагают также, что Г. Участвуют в механизмах транскрипции и репликации. Так, угнетение синтеза РНК в зрелых эритроцитах птиц связывают с появлением в них Г., относящегося к подгруппе HI.

Лит. Бакаев В. В., в кн. Итоги науки и техники, сер. Биологическая химия, т. 16, М., 1982, с. 128-70. I sen berg I., "Annual review of biochemistry", 1979, v. 48, p. 159-91. HoltC. Von, "Bio Essays", 1985, v. 3, p. 120-124. А. В. Белявский. .