Гуанозинтетрафосфат

(гуанозин-5'-дифосфат-3'-дифосфат), внутриклеточный регулятор метаболизма бактерий. В норме концентрация Г. В клетке составляет 0,05-0,2 мМ. При уменьшении внутриклеточного фонда аминокислот и (или) неполном аминоацилировании транспортной РНК (тРНК) концентрация возрастает до 1-2 мМ. Это происходит в результате инициирования свободными тРНК синтеза предшественника Г.-гуанозин-5'-трифосфат-3'-дифосфата (гуанозинпентафосфата), к-рый образуется при переносе остатка пирофосфорной к-ты от АТФ в положение 3' гуанозинтрифосфата. где R-остаток гуанозина, АТФ и AMФ-соотв. Аденозин-три- и аденозинмонофосфат. Г. Образуется путем отщепления остатка фосфорной кислоты из положения 5' гуанозинпентафосфата, период полураспада к-рого составляет 20 с.

Содержание Г. В клетке регулируется как скоростью его синтеза, так и скоростью распада с образованием гуано-зин-5'-дифосфата и пирофосфорной кислоты. При дефиците в клетке аминокислот период полураспада Г. Составляет 30 с. Если клетки лишены источника углерода, активность фермента, катализирующего расщепление Г., понижается и период полураспада возрастает в 10 раз. Накопление Г. В клетках бактерий характеризует их "стрессовое" состояние, вызванное ухудшением условий роста, и инициирует перестройку метаболизма бактерий, необходимую для адаптации клеток к дефициту аминокислот и др. Источников питания. При этом подавляется син-те рибосомных и тРНК, транскрипция генов, кодирующих структуру рибосомных белков и белковых факторов трансляции, транспорт углеводов, синтез липидов и дыхание.

Одновременно усиливается транскрипция оперонов, ответственных за биосинтез аминокислот, и ускоряется распад клеточных белков. Действие Г. На транскрипцию оперонов, ответственных за синтез аминокислот, и генов рибосом направлено на изменение скорости инициирования транскрипции. Предполагают, что механизм этого процесса включает взаимод. Г. С ферментом РНК-полимеразой (катализирует синтез РНК из нуклеотидов), после чего ее сродство к промоторам рибосомных генов понижается, а к промоторам аминокислотных оперонов возрастает. Влияние Г. На протекание остальных процессов не изучено. Не исключено, что лишь некоторые из них регулируются непосредственно Г., а остальные изменения носят вторичный характер. Лит. ШакуловР. С.

КлячкоЕ. В, в кн. Итоги науки и техники. Сер. Биологическая химия, т. 18, М., 1983. С. 194 237. Р С Шаку. Юв. .