Дыхание

Совокупность процессов, обеспечивающих поступление в организм атмосферного или растворенного в воде О 2, использование его в окислит.-восстановит. Р-циях, а также удаление из организма СО 2 и нек-рых др. Соед. - конечных продуктов обмена в-в. Играет фундам. Роль в энергообеспечении и метаболизме у большинства организмов. При Д. Кислород участвует гл. Обр. В окислении орг. Соед. С образованием Н 2 О или Н 2 О 2 (в нек-рых случаях - О 2-) или включается в молекулу окисляемого в-ва. Нек-рые организмы (гл. Обр. Мн. Бактерии) могут использовать в качестве акцептора электронов не только О 2, но и др. Соед. С высоким сродством к электрону, напр., нитраты и сульфаты. В этих случаях иногда говорят о "нитратном" и "сульфатном" Д. В отличие от аэробного (кислородного) Д.

У высших организмов Д. - сложный комплекс физиол. И биохим. Процессов, в к-ром можно выделить ряд осн. Стадий. 1) внеш. Д. Поступление О 2 из среды в организм, осуществляемое с помощью спец. Органов Д. (легких, жабр, трахей и т. Д.) или через пов-сть тела (напр., у кишечно-полостных). 2) транспорт О 2 от органов Д. Ко всем др. Органам, тканям и клеткам у большинства животных эта ф-ция обеспечивается кровеносной системой при участии спец. Белков - переносчиков кислорода ( гемоглобин, миоглобин, гемоцианин и др.). 3) тканевое, или клеточное, Д. - собственно биохим. Процесс восстановления О 2 в клетках при участии большого числа разных ферментов. Д. Многих, в первую очередь одноклеточных, организмов сводится к клеточному Д., а стадии 1 и 2 обеспечиваются диффузией О 2.

В клеточном Д. Осн. Часть потребления О 2 аэробными организмами (их на Земле абс. Большинство) связана с обеспечением клетки энергией в процессе окислительного фосфорилирования, к-рый у животных и растений осуществляется в спец. Субклеточных структурах - митохондриях. В окружающей митохондрию бислойной фосфолипидной мембране находится система окислит.-восстановит. Ферментов, наз. Дыхательной или электронотранспортной цепью (см. Рис.). Эта цепь катализирует перенос электронов (протонов) от ряда продуктов обмена в-в (т. Наз. Субстраты окисления) к О 2. Окислит.-восстановит. Потенциал субстратов окисления колеблется, как правило, от - 0,4 до 0 В. Наиб. Важные субстраты окисления - в-ва, образующиеся при функционировании цикла трикарбоновых к-т (напр., янтарная к-та, восстановленный кофермент никотинамидадениндинуклеотидфосфат, жирные к-ты, нек-рые аминокислоты и продукты метаболизма углеводов).

Б. Ч. Своб. Энергии переноса электронов в дыхат. Цепи трансформируется первоначально в энергию разности электрохим. Потенциалов ионов Н + (D m Н) на мембране митохондрий, к-рая далее используется для термодинамически невыгодного синтеза АТФ из аденозиндифосфата и неорг. Фосфата при окислит. Фосфорилировании. Дыхат. Цепь митохондрий. Схематически изображен фрагмент митохондриальной мембраны в разрезе. Заштрихован фосфолипидный бислой. Стрелками обозначен путь электронов от субстратов окисления к О 2. Цитохромы b, с и с 1 белки-переносчики электронов. В качестве простетич. Группы содержат гем. Др. Важная ф-ция клеточного Д. - окислит. Биосинтез большого числа нужных организму в-в. Так, напр., образование ненасыщ. Жирных к-т из насыщенных, ключевые этапы синтеза простагландинов, стероидных и нек-рых пептидных гормонов, достройка поперечных сшивок между цепями коллагена в соединит.

Ткани идут в организме с потреблением О 2. Высокая окислит. Способность О 2 используется в клеточном Д. Также для разрушения и детоксикации чужеродных вредных в-в и для деградации мн. Подлежащих удалению продуктов собств. Метаболизма (напр., окислит. Распад аминокислот, пуриновых оснований). Особую роль в детоксикации гидрофобных орг. Соед. Играет электронотранспортная цепь микросом, представляющих собой фракцию мембранных пузырьков, к-рую получают при дифференц. Центрифугировании клеточных гомогенатов. Содержит фрагменты мембран эндоплазматич. Сети, комплекса Гольджи и др. Ключевой компонент микросомальной системы детоксикации цитохром Р-450 (подобно монооксигеназам он катализирует р-цию , напр., гидроксилирование стероидов.

Второй атом О в молекуле О 2 восстанавливается при этом до Н 2 О). Эта электронотранспортная цепь особенно активна в печени животных. В биохимии клеточного Д. Различают неск. Осн. Р-ций с участием О 2. 1) катализируемое оксидазами ("аэробными гидрогеназами") четырехэлектронное восстановление О 2 до Н 2 О или двухэлектронное до Н 2 О 2. 2RH2 +O2 . 2R + 2Н 2O. RH2 + O2 . R + H2O2 2) Включение обоих атомов О 2 в молекулу окисляемого в-ва, катализируемое диоксигеназами (оксигеназами). RH2 + O2 . R(OH)2 3) Включение одного из атомов О 2 в молекулу окисляемого в-ва, др. Атом О восстанавливается с образованием Н 2 О в результате окисления второго субстрата. RH + R' Н 2 + О 2 . ROH + R' + Н 2 О Ферменты, катализирующие эту р-цию, - монооксигеназы.

В состав активных центров ферментов, взаимодействующих с О 2, обычно входят ионы переходных металлов (медь, гемовое или негемовое железо) или флавины (коферментные формы витамина рибофлавина). Интенсивность Д. Организмов, тканей, клеток принято выражать в кол-ве О 2, потребляемого за единицу времени на единицу массы (напр., в мг О 2.мин -1 г -1). Важный показатель интенсивности Д. Высших позвоночных - кол-во воздуха, вентилируемого легкими в 1 мин (наз. Минутным объемом дыхания, или МОД). Эти величины служат важнейшим показателем уровня энергетич. Обмена организма. У человека МОД в состоянии покоя составляет 5-8 л/мин, во время физич. Работы - до 100 и более л/мин. Соед., подавляющие Д. (дыхат. Яды), выключают энергообеспечение организма и потому являются быстродействующими ядами.

Классич. Дыхат. Яды (цианиды, изоцианиды, сульфиды, азиды, СО и NO) угнетают концевой фермент дыхат. Цепи митохондрий ( цитохром-с-оксидазу). Эти же соед. Угнетают транспорт О 2 по организму, связываясь с гемоглобином. Др. Важный класс дыхат. Ядов - гидрофобные орг. В-ва, часто хиноидной природы, выступающие как антагонисты убихинона (замещенного 1,4-бензохинона), играющего ключевую роль во мн. Стадиях переноса электронов по дыхат. Цепи. Сильнейшие яды этого класса - токсич. Антибиотики (ротенон, пирицидин, антимицин, миксотиазол), 2-гептил-4-гидроксихинолин-N-оксид. Их используют в исследованиях тканевого Д. Способность к умеренному подавлению убихинон-зависимых р-ций в дыхат. Цепи свойственна мн. Лек. Ср-вам (напр., барбитуратам), фунгицидам и пестицидам.

Лит. Рэкер Э., Биоэнергетические механизмы. Новые взгляды, пер. С англ., М. 1979. Мецлер Д., Биохимия, пер. С англ. Т 2. М. 1980. С. 361 445. Константинов А. С., Общая гидробиология, 4 изд., М., 1986. Гл. 6. Скулачев В. П., Энергетика биологических мембран. М. 1988. Molecular mechanisms of oxygen activation, N.Y., 1974. Wikstrdm M., Saraste M., The mitochondrial respiratory chain, в сб. Bioenergetics. Amst, 1984. P. 49-94. А. А. Константинов. .