Зародыш

IЗаро́дыш (embryo. Синоним эмбрион)организм на ранних стадиях развития, образовавшийся из оплодотворенной яйцеклетки. В акушерстве и гинекологии З. Называют организм в течение первых 8 нед. Развития. Внутриутробное развитие с 9-й по 38—39 неделю называется плодным, или фетальным, периодом, а сам организм — плодом. Рост плода в различные периоды бывает неравномерным, что отражается на пропорциях частей тела. Различают 5 периодов развития З. Животных и человека. Первый период одноклеточного З., или зиготы, продолжается с момента оплодотворения до начала дробления яйца (до одних сут). В цитоплазме зиготы перемещаются различные органеллы (митохондрии и др.) и включения, определяется плоскость билатеральной симметрии.

Второй период — период дробления длится с момента разделения зиготы на две дочерние клетки до формирования однослойного многоклеточного З., или бластулы. Процесс дробления протекает во время продвижения З. По маточной трубе и продолжается в матке. Клетки, составляющие З. В этот период, называются бластомерами. Они округлой формы, сравнительно крупные, малодифференцированные, обладают значительной потенциальной способностью к развитию (рис., а). Период дробления заканчивается превращением З. Из одноклеточного в многоклеточный (морулу) — округлый комплекс из 8—12 клеток. После попадания морулы в матку процесс дробления значительно ускоряется, зигота полностью разделяется на бластомеры, дающие начало клеткам и тканям З.

И провизорным (временным, внезародышевым) органам. Бластула (у человека дискобластула) образуется к концу периода дробления — к 6-м суткам внутриутробного развития. В ходе дробления в конце 1-й недели З. Дифференцируется на эмбриобласт (внутреннюю клеточную массу) и трофобласт (наружную клеточную массу. Рис., б). Трофобласт обеспечивает питание З., его имплантацию, выполняет другие функции. Центральные более крупные и темные бластомеры образуют эмбриобласт, из которого развивается тело З. Зародышевый диск, или щиток, распластан над полостью, содержащей белковую жидкость. Стенки полости, к которой прикреплен зародышевый щиток, образованы клетками трофобласта. В начале 2-й недели З. Погружается в толщу слизистой оболочки матки (имплантируется), из нее в З.

Поступают питательные вещества, образующиеся под воздействием протеолитических ферментов, вырабатываемых трофобластом. Трофобласт, зародышевый щиток и полость с жидкостью образуют зародышевый пузырь, или бластоцисту. Третий период — период гаструляции. Однослойный З. (бластула) превращается в двуслойный — гаструлу, состоящую из двух зародышевых листков. Наружного — первичной эктодермы, или эпибласта, и внутреннего — первичной энтодермы, или гипобласта (рис., в). В 1-й фазе гаструляции у высших позвоночных и человека формируется двуслойный зародышевый диск в результате расщепления его на наружный и внутренний листки. На 2-й неделе образуются последовательно амниотический (эктодермальный) и желточный (энтодермальный) пузыри (рис., г).

Во 2-й фазе гаструляции появляется третий зародышевый листок — средний, или мезодерма, таким образом З. Становится трехслойным. Клетки будущей мезодермы первоначально скапливаются в заднем отделе наружного слоя бластодиска в виде утолщенного тяжа — первичной полоски и первичного узелка (узелок Гензена), затем погружаются в промежуток между эктодермой и энтодермой. Первичная полоска появляется на 15-е сутки. У человека и человекообразных обезьян задолго до этого образуется внезародышевая мезенхима. Периферический слой ее клеток, прилежащий к трофобласту, формирует соединительнотканную основу хориона — наружной ворсинчатой оболочки плода, в ворсинки трофобласта врастают сосуды (рис., д). Благодаря контакту хориона со слизистой оболочкой матки обеспечивается обмен веществ между организмом матери и плода.

Четвертый период характеризуется обособлением основных зачатков органов и тканей. Из эктодермы обособляются нервная трубка и кожная эктодерма. Из нервной трубки размашется нервная система, из кожной эктодермы — эпителий (эпидермис) кожи. Из мезодермы дорсально обособляются сегментированные участки (сомиты), вентрально — боковые пластинки (спланхнотомы), а в промежуточной части — сегментарные ножки (нефротомы). Боковые пластинки у З. Позвоночных, оставаясь несегментированными, расщепляются на наружный (париетальный) и внутренний (висцеральный) листки с щелевидной вторичной полостью (целомом). У высших позвоночных целом туловища (эндоцелом) продолжается в так называемый внезародышевый целом (экзоцелом), находящийся между париетальным и висцеральным листками провизорных органов.

Сомиты делятся на дорсолатеральный участок — дерматом, средний — миотом и медиовентральный — склеротом. Дерматомы и склеротомы, разрыхляясь. Образуют зачаток соединительной ткани и скелета — мезенхиму, состоящую из отростчатых и частично амебовидно-подвижных клеток и межклеточной жидкости. Дерматомная мезенхима дает начало соединительнотканной основе кожи, склеротомная — хрящевой и костной ткани. Часть клеток мезенхимы, образующая впоследствии соединительную и неисчерченную (гладкую) мышечную ткани, кровь и сосуды, выселяется из спланхнотомов. Из миотомов формируются скелетные мышцы, из нефротомов — эпителиальные канальцы почек, из спланхнотомов развиваются целомический эпителий, миокард, корковое вещество надпочечников, эпителии половых желез (яичников, яичек).

В этот период еще отсутствует тканевая дифференцировка (за исключением провизорных органов). Зачатки органов состоят из малодифференцированных (эмбриональных) клеток. Затем З. Обособляется от желточного мешка и других внезародышевых образований. Центральные (зародышевые) части энтодермы и висцеральной мезодермы прогибаются в форме желобка, который замыкается в кишечную трубку, соединенную с желточным мешком посредством желточного протока (рис., е). Передний и задний концы кишечной трубки вначале замкнуты, на 4—6-й неделе формируется ротовое и клоакальное отверстия. По бокам головы З. Образуется 4—5 парных углублений (зачатки жаберных щелей), навстречу им из передней кишки растут выпячивания — жаберные карманы, из которых у человека развиваются среднее ухо, вилочковая и околощитовидные железы, а из вентрального выпячивания передней (глоточной) кишки — щитовидная железа, Пятый период — органогенез и гистогенез.

Из клеточного материала эмбриональных зачатков формируются органы и дифференцируются ткани. К концу 8-й недели у человека завершается зародышевый период, все основные закладки органов и тканей сформированы. С 9-й недели начинается плодный период внутриутробной жизни, в который дифференцировка тканей заканчивается. Провизорные органы (рис., ж) существуют и функционируют только в период внутриутробного развития. Они играют важную роль в развитии З. Желточный мешок у З. Человека, функционируя на ранних стадиях развития, участвует в питании З. И выполняет кроветворную функцию. Кровеносные сосуды аллантоиса — пальцевидного выроста задней кишки тесно связаны с хорионом. Амнион (водная оболочка), образуя вокруг З. Замкнутый мешок, заполненный жидкостью (околоплодными водами), защищает З.

От вредных воздействий и создает благоприятные условия для его развития. Обмен веществ у З. Значительно интенсивнее, чем в дифференцированном организме. Высока чувствительность З. К разнообразным повреждающим воздействиям, особенно в так называемые критические периоды развития, когда происходят ответственные процессы морфогенеза — в периоды имплантации и формирования плаценты. Они приходятся на конец 1-й и начало 2-й недели и на 3—6-ю недели. Однако каждый эмбриональный зачаток и развивающийся из него орган вследствие асинхронности дифференцировки имеют свои критические периоды чувствительности, когда действие различных факторов избирательно нарушает органогенез (см. Антенатальная патология, Пороки развития).

См. Также Плацента, Плод. Библиогр. Кнорре А.Г. Краткий очерк эмбриологии человека, Л., 1967. Пэттен Б.М. Эмбриология человека, пер. С англ., М., 1959. Токин Б.П. Общая эмбриология, М., 1977..