Приложение 1

Приложение 1 Животные, растения и микроорганизмы - наиболее распространенные объекты генетических исследований.1 Acetabularia - ацетабулярия. Pод одноклеточных зеленых водорослей класса сифоновых, характеризуются гигантским (до 2 мм в диаметре) ядром - именно поэтому с использованием А. Были проведены эксперименты по трансплантации ядер и доказана их роль в контроле цитоплазматических процессов. При размножении гигантское вегетативное ядро мейотически делится на множество мелких ядер, впоследствии дающих начало гаметам. Agapornis - неразлучники. Pод птиц отряда попугаеобразных (Psittaciformes), включающий 6 видов, для каждого из которых характерно формирование стабильных пар. Н. - классический объект генетики поведения (по признаку строительства гнезд и т.п.).

Agrobacterium tumefaciens. Почвенная бактерия, способная вызывать у многих двудольных растений образование галлов <gall>. Путем проникновения в мертвые клетки, а затем переноса ее опухолеродных Ti-плазмид <Ti-plasmid>. В живые клетки растения. Allium. A.cepa, A.sativum, A.fistulosum etc. (onion, leek, garlic) - луки. Pод дву- и многолетних однодольных травянистых растений из семейства лилейных, Liliaceae (или луковых, Alliaceae). Известно свыше 500 видов, некоторые из которых культивируются. Наиболее широко распространен в качестве генетического объекта репчатый лук A.cepa, использующийся как тест-организм при исследовании мутагенности (кластогенности <clastogenicity>. См. Также <Allium-test>) и в др.

Экспериментах. Ambystoma. A.tigrinum, A.mexicanum etc. - амбистомы. Xвостатые земноводные (отряд Caudata), наиболее pаспространенные объекты генетического анализа - тигровая А. (ее личинкам - аксолотлям <axolotl>. - свойственна неотения <neoteny>) и мексиканская А. Amoeba proteus (amoeba) - амебы. Kласс простейших из группы корненожек, характеризуются непостоянной формой тела и относительно крупными для одноклеточных организмов размерами (до 700 и более мкм), размножаются прямым делением надвое. Используется в экспериментах по трансплантации ядер и др. Antirrhinum majus (snapdragon) - львиный зев. Pод многолетних трав и полукустарников из семейства норичниковых (Scrophulariaceae). Вид A.majus является классическим объектом анализа экспрессии множественных аллелей <multiple alleles>.

Apis mellifera (honey bee) - медоносная пчела. Доместицированное перепончатокрылое общественное насекомое, представленное примерно 25 расами, среди которых наиболее распространены 4 (выделяются как подвиды A.m.mellifera, A.m.ligustica, A.m.caucasica, A.m.carnica). Для М.п. Характерна арренотокия <arrhenotoky>, ввиду чего она является объектом исследований по генетической детерминации пола, а также генетико-популяционного анализа общественных форм существования и т.п. Также объектом исследований является механизм возникновения т.н. “африканизированных” пчел <Africanized honey bee>, известных в составе многих подвидов и рас М.п. Arabidopsis thaliana - резуховидка. Двудольное травянистое растение семейства крестоцветных (Brassicaceae, или Cruciferae), один из лучших объектов для молекулярно-генетических исследований среди высших растений благодаря короткоцикличности, эффективной индуцируемости и маркируемости мутаций, наличию небольшого в сравнении с др.

Растениями генома (хотя большинство соматических клеток являются мультиплоидными в результате эндоредупликации) с низкой долей высокоповторяющейся ДНК. Artemia salina - артемия. Мелкое (до 1 см) примитивное ракообразное отряда жаброногов (Branchipoda), встречается в солоноватых внутренних водоемах, в морских лиманах. А. Способны жить в очень широком диапазоне солёности. Во многих случаях образуются партеногенетические клоны (5n и выше), иногда выделяемые в самостоятельный вид Artemia parthenogenetica. Ascaris. A.suum, A.lumbriocoides. Parascaris equorum (thread-worms, intestinal worms) - аскариды. Cемейство паразитических круглых червей. Как правило, цикл развития проходит без смены хозяев. Наиболее частые объекты генетических исследований - человеческая (A.lumbricoides), свиная (A.

Suum), лошадиная А. (P.equorum). На А. Исследуют процесс диминуции хроматина <chromatin diminution>. Ascobolus immersus. Гриб-аскомицет. Объект тетрадного анализа <tetrad analysis>. И молекулярной генетики. Aspergillus - аспергиллы. Pод несовершенных грибов (Fungi Imperfecti). В цикле развития преобладает конидальная стадия. Многие А. Вырабатывают антибиотики. На материале вида A.nidulans был открыт парасексуальный процесс <parasexual process>. axolotl - аксолотль. Внетаксономическая категория - личинка амбистомы (как правило, тигровой амбистомы Ambystoma tigrinum), способная к размножению <neoteny>. Переход А. Во взрослое состояние может быть искусственно индуцирован действием гормонов щитовидной железы.

Bacillus. B.subtilis, B.cereus, B.natto, B.brevis, B. Sterothermophilus etc. - бациллы. Aэробные, образующие термоустойчивые споры грам-положительные бактерии. Б. (чаще всего B.subtilis) используются для анализа процессов трансформации <transformation>. И трансдукции <transduction>. И в др. Экспериментах. В русском языке термин “Б.” часто используется для обозначения любой бактерии палочковидной формы. Biomphalaria (orb snail) - улитка-катушка. Род южноамериканских пресноводных улиток (наиболее известный вид - B.glabrata), участвующих в передаче шистозом (возбудитель тяжелого паразитарного заболевания - шистозоматоза). Используется как объект популяционно-генетического анализа параметров морфологической изменчивости.

Также на материале B.glabrata был установлен эффект “обмена спермой” <sperm sharing>. Biston betularia (peppered moth) - березовая пяденица. Hасекомое отряда чешуекрылых семейства Geometridae, распространена в Евразии. У Б.п. Обнаружен классический случай индустриального меланизма <industrial melanism>. (черной форме придается самостоятельный таксономический статус - B.b.carbonaria). Bombyx mori (silkworm, silk moth) - шелковичный червь, тутовый шелкопряд. Hасекомое отряда чешуекрылых <Lepidoptera>, один из первых доместицированных видов (свыше 4000 лет назад одомашнен в Китае как продуцент ценного волокна - шелка <silk>). В природных популяциях для Ш.ч. Характерен вольтинизм <voltinism>.

(полиморфизм по числу поколений в течение года). Ш.ч. - классический генетический объект, на материале которого выполнены многочисленные генетические исследования (в частности, известно значительное число мутаций и др.). Bonellia viridis - бонеллия. Морское беспозвоночное типа эхиурид (ранее - класс в типе кольчатых червей), распространенное в Атлантике и Средиземноморье. Характеризуется резким половым диморфизмом (самка - до 7 см при длине хоботка до 1 м, а самец не более 3 мм и паразитирует в половых путях самки) и необычным механизмом детерминации пола - личинка развивается в самку, если оседает на дно, и в самца, если попадает на тело самки. Brachydanio rerio (zebrafish) - данио. Рыба из семейства карповых (Cyprinidae), популярный объект аквариумного разведения.

С 80-х гг. Является объектом многочисленных исследований по индуцированному мутагенезу (включая сравнительный анализ мутаций - прежде всего, онтогенетических и нейрологических - у рыб и млекопитающих). Bracon hebetor [= Microbracon hebetor = Habrobracon juglandis] - наездник. Перепончатокрылое насекомое (отряд Hymenoptera), паразитирующее на мельничной огневке <Ephestia kuehniella>. Используется для анализа механизмов детерминации пола (этому виду свойственна арренотокия <arrhenotoky>. Bryophyllum sp. - бриофиллум. Pод тропических суккулентных растений семейства толстянковых (Crassulaceae). Б. Являются классическими объектами, на которых проводятся исследования генетической детерминации фотопериодизма у растений.

Caenorhabditis elegans. Mелкий непаразитический круглый червь. Во 2-й пол. ХХ в. Стал классическим генетическим объектом (обладает очень коротким жизненным циклом - 3,5 дня при 20oС), на котором исследуют закономерности генетики развития (это единственный объект, для которого прослежено развитие каждой клетки), мутационный процесс (известны многочисленные мутации, изменяющие структуру кутикулы) и др. Размер генома C.elegans - около 100 млн. Пар нуклеотидов, из которых примерно 17% приходится на долю высокоповторяющейся ДНК, в составе генома 5000-10000 генов (т.е. Плотность информации выше, чем в геноме человека). Carassius auratus (goldfish) - серебряный карась. Pыба семейства карповых (Cyprinidae). Как генетический объект используется для анализа естественного партеногенеза <parthenogenesis>.

(редкого у рыб явления). Также С.к. Включает значительное число селекционированных пород аквариумных рыб. Cavia porcellus (Guinea pig) - морская свинка. Доместицированное млекопитающее отряда грызунов (Rodentia), происходит из Южной Америки. Как лабораторное животное используется для исследования мутационного процесса (известны многочисленные мутации окраски шерсти и др.). Cepaea. C.nemoralis, C.hortensis etc. - цепеи. Pод наземных моллюсков семейства Helicidae, характеризуются высоким уровнем полиморфизма по окраске раковины. Ц. Широко используются в качестве объектов количественной генетики (система наследования признаков окраски) и в популяционно-генетическом анализе. Ceratitis capitata (Mediterranean fruit fly) - средиземноморская плодовая мушка.

Муха семейства пестрокрылок Tephritidae, характеризуется полифагией - кормовыми являются свыше 200 видов растений. Является объектом популяционной генетики, цитогенетики (в частности, благодаря наличию политенных хромосом <polytene chromosomes>), а также как тест-объект в анализе генотоксичного влияния различных факторов Chironomus. Ch.tentans, Ch.thummi etc. - комары-звонцы, хирономусы. Pод двукрылых насекомых (некровососущие комары). Личинки К.-з. (известны под названием “мотыль”) являются одним из важнейших трофических компонентов пресных водоемов. Как генетический объект К.-з. Используются в исследованиях политенных хромосом <polytene chromosomes>. (в частности, при анализе колец Бальбиани <Balbiani ring>).

Chlamydomonas reinhardtii - хламидомонада. Одноклеточная зеленая водоросль из группы вольвоксовых (Volvocales), каждая клетка имеет по 2 жгутика. Для Х. Характерно бесполое размножение делением на 2-8 зооспор, а также половой процесс по типу изогамии <isogamy>. Или гетерогамии <heterogamy>, реже - оогамии <oogamy>. Х. - один из классических объектов молекулярной генетики, широко используемый для анализа соотношения ядерного и цитоплазматического наследования признаков. Chlorella - хлорелла. Pод одноклеточных зеленых водорослей (известно около 20 видов), размеры клеток до 15 мкм, характеризуются пристенным расположением хлоропластов <chloroplast>, при размножении образуется 4-8 (16) автоспор.

Широко используется для биологической очистки воды, а также находит применение в качестве объекта исследований генетической детерминации процессов фотосинтеза <photosynthesis>. Colchicum. C.autumnale etc. - безвременники. Pод однодольных растений семейства лилейных (Liliaceae). Содержат различные алкалоиды, наиболее распространенный из которых - колхицин <colchicine>. Coprinus - навозники. Грибы порядка агариковых Agaricales (базидиомицеты), известно около 200 видов, распространенных почти по всему свету. Один из видов Н. - C.radiatus - используется в качестве генетического объекта ввиду того, что существует как в дикариотической, так и в диплоидной формах. Coturnix coturnix japonica (Japanese quail) - японский перепел.

Доместицированный вид птиц отряда куриных (Galliformes). Один из наиболее распространенных как лабораторный объект видов птиц - используется для анализа мутационного процесса (известны мутации цвета оперения, включая альбиносов, и др.), характера наследования некоторых специфических признаков (в частности, сцепления с полом) и т.п. Crepis. C.capillaris etc. - скерда. Pод многолетних трав семейства сложноцветных (Compositae). Вид C.capillaris из-за относительно низкого числа хромосом (2n=6) является классическим объектом цитогенетического анализа (в частности при исследованиях пространственной организации ядра). Cricetulus griseus (Chinese hamster) - китайский хомячок. Mлекопитающее из отряда грызунов (Rodentia).

Одно из наиболее распространенных лабораторных животных, характеризующееся короткоцикличностью, высокой плодовитостью и относительно низким числом хромосом - 2n=22. На материале К.х. Получены универсальные клеточные линии, широко распространенные в генетических исследованиях, - СНО (клетки яичника), V79 (фибробласты лёгких), AS52 и др. Клетки К.х. Широко применяются для картирования генов с использованием соматических клеточных гибридов. Culex. C.pipiens etc. - комар. Kровососущее насекомое отряда двукрылых <Diptera>. Наиболее распространенный в мире вид - C.pipiens - используется в ряде генетических исследований - для картирования политенных хромосом <polytene chromosomes>, анализа устойчивости к инсектицидам и др.

Datura stramonium (Jimson weed) - дурман. Tравянистое растение семейства пасленовых (Solanaceae), содержит различные алкалоиды <alkaloids>. Д. - классический генетический объект, использовавшийся для анализа проявления полисомии <polysomy>. Dictyostelium discoideum. Организм из группы миксомицетов (слизевиков - группа неясного таксономического положения, обычно сближаемая с простейшими), иногда относимый к плесневым грибам. Включает 2 стадии - амебоидную, способную питаться бактериями, и многоклеточную (плодовое тело), образующуюся при слиянии амебоидов и продуцирующую споры. Широко используется в качестве объекта генетики индивидуального развития и т.п. Diptera (dipteran insects) - двукрылые [насекомые].

Oтряд насекомых с полным превращением. В процессе эволюции (в этой группе она протекает относительно быстрыми темпами) сохранили только переднюю пару крыльев. Отряд Д. Включает обширную группу объектов генетического исследования (дрозофилы, комары и др.), одной из основных особенностей которых является образование политенных хромосом <polytene chromosomes>. В различных клетках и тканях. Drosophila (fruit, vinegar flies) - дрозофилы. Pод плодовых мушек, включающий более 1000 видов, распространенных по всему Земному шару. Д. Являются классическими генетическими объектами благодаря короткоцикличности (около 10 дней), простоте устройства хромосомного аппарата (4 пары легко идентифицируемых хромосом), высокой плодовитости, простоте культивирования в лабораторных условиях, высокому уровню мутабильности, формированию политенных хромосом и т.д.

Подавляющее большинство направлений генетического анализа так или иначе связано с использованием Д. (в первую очередь, D.melanogaster) как объектов исследований. Echinoidea - sea urchins - морские ежи. Kласс иглокожих животных с телом шарообразной или близкой к ней формы, покрытым многочисленными иглами. Раздельнополые, оплодотворение наружное (изредка - живорождение), имеют подвижную личинку, известно около 800 видов М.е. Некоторые виды являются классическими объектами генетики развития - Paracentrotus lividus, Strongylocentrotus franciscanus и т.д. Ephestia kuehniella (meal moth) - мельничная огневка. Mелкое чешуекрылое насекомое из семейства огневок (Pyralidae), один из наиболее серьезных видов насекомых-вредителей.

Используется для анализа мутационного процесса (известны многочисленные мутации окраски крыльев и цвета глаз). Для биологической борьбы с М.о. Используется паразитирующий на ней наездник Habrobracon juglandis <Bracon hebetor>. Epilobium hirsutum (hairy willow-herb) - кипрей мохнатый. Mноголетнее травянистое растение из семейства кипрейных (Onagraceae). На материале К.м. Проанализированы закономерности цитоплазматического наследования. На материале близкого вида - E.angustifolium - было открыто явление дихогамии <dichogamy>. Escherichia coli - кишечная палочка, коли-бактерия. Грам-отрицательная бактерия семейства энтеробактерий. Имеет форму палочки со слегка закругленными краями - размеры 0,4-0,8 на 1-3 мкм, спор не образует, обладает подвижностью, является факультативным анаэробом, может сбраживать глюкозу и др.

Углеводы, один из наиболее обычных нормальных представителей кишечной флоры млекопитающих. К.п. Является классическим объектом молекулярной генетики. Геном К.п. - один из наиболее хорошо изученных геномов у живых организмов. Euglena. E.viridis etc. - эвглена. Pод одноклеточных жгутиковых зеленых водорослей (хотя происхождение и связь Э. С животными либо с растениями до сих пор неясны). Э. Являются объектами генетики развития и (в последнее время) молекулярной генетики. Gallus domesticus (han, chicken) - курица, цыпленок. Доместицированный вид куриных птиц. Наиболее распространенный среди птиц лабораторный объект - используется для анализа мутационного процесса, составления карт сцепления генов и т.п. Куриный эмбрион является классической культуральной средой в вирусологии.

Giardia = Lamblia (см.). Gossypium. G.hirsutum etc. (cotton) - хлопчатник. Pод одно- (в культуре) и многолетних трав и кустарников семейства мальвовых (Malvaceae), в коробочках содержатся волокна, что обусловливает практическую ценность хлопка. Известно 35 видов - многие из них (чаще G.hirsutum, G.barbadense, G.arboreum) используются для сравнительного генетического анализа ди- и тетраплоидных родственных форм. Haplopappus - гаплопаппус. Pод южноамериканских трав из семейства сложноцветных (Compositae), культивируемых в ряде стран (в основном в Индии). Как цитогенетический объект используется вид H.gracilis, имеющий наименьшее известное у растений число хромосом - 2n=4. Lamblia (= Giardia) - лямблии. Род жгутиконосцев класса зоомастигин, узкоспецифичные паразиты слизистой оболочки кишечника млекопитающих и некоторых беспозвоночных (могут также культивироваться в лабораторных условиях).

Каждая клетка содержит по 2 ядра, но лишена митохондрий, аппарата Гольджи и шероховатого эндоплазматического ретикулюма - исходя из этого, а также из параметров рибосомной РНК 16S, Л. Считаются одними из самых древних эукариотических организмов <eukaryotes>. Lebistes reticulatus [= Poecilia reticulata] (guppy) - гуппи. Oдна из наиболее распространенных аквариумных рыб из семейства карпозубых (Cyprinodontidae), характеризующаяся живорождением. Как объект генетического анализа используется в исследованиях генетических механизмов детерминации пола и др. На материале Г. Впервые было описано сцепленное с Y-хромосомой наследование, хотя дифференцированные по параметрам дифференциального окрашивания ХY-гетерохромосомы были описаны у Г.

Лишь в 1989 М.Шмидом с соавт. Leishmania. L.donovani etc. - лейшмании. Простейшие (жгутиконосцы) из отряда кинетопластид, характеризуются наличием специфической формы ДНК <kinetoplast DNA>, являются внутриклеточными паразитами некоторых млекопитающих, включая человека - переносчиками являются москиты. Наиболее распространенный объект генетического анализа (в основном популяционной генетики) - L.donovani (возбудитель висцерального лейшманиоза человека). Lucilia cuprina (Australian blowfly) - падальница. Hасекомое отряда двукрылых <Diptera>, вредитель овцеводства Австралии. Широко используется для картирования политенных хромосом <polytene chromosomes>. И выявления структурных хромосомных перестроек, а также для анализа мутационного процесса.

Для П. Разработан эффективный метод биологической борьбы - выпуск мутантных мух, что приводит к стерилизации природных популяций <Strunnikov scheme>. Luzula - ожики. Pод однодольных растений из семейства ситниковых (Juncaginaceae), многолетние травы (семена разносятся муравьями). Известно около 80 видов, распространенных в холодных и умеренных зонах обоих полушарий. О. - одни из немногих растений, имеющих голоцентрические хромосомы <holocentric chromosomes>. Lymantria dispar (gypsy moth) - непарный шелкопряд. Бабочка семейства волнянок (Lymantriidae), характеризуется резким половым диморфизмом, распространен в Евразии и на севере Африки, завезен в Америку. Н.ш. - классический объект анализа генетической детерминации пола.

Macaca mulatta [= M.rhesus] (rhesus monkey) - макака-резус. Mартышкообразная обезьяна (бенгальский макак), обитают в Южной и Юго-Восточной Азии. При использовании сывороток крови М.-р. В крови человека был обнаружен резус-фактор <rhesus factor>. Также М.-р. Используются как лабораторные животные для испытания новых лекарственных препаратов и в некоторых генетических исследованиях. Mayetiola destructor (Hessian fly) - гессенская муха. Двукрылое насекомое из семейства галлиц (Cecidomyiidae), распространенное практически во всем Северном полушарии. Является объектом популяционно-генетического анализа, используется при картировании генов и др. Mesocricetus auratus (golden hamster) - золотистый хомячок. Mлекопитающее из отряда грызунов (Rodentia).

Используется как лабораторный объект ввиду относительно высокой плодовитости и короткоцикличности, самки золотистого хомячка используются для получения освобожденных от вителлинового слоя яйцеклеток <zona-free egg>. Mirabilis jalapa (four-o’clock) - “ночная красавица”. Декоративное травянистое растение семейства гвоздичных (Сaryophyllaceae). Является классическим объектом анализа цитоплазматической (пластидной) наследственности <cytoplasmic inheritance>. Mus. M.musculus, M.spretus etc. (mouse, pl. Mice) - мыши. Pод грызунов (Rodentia). Наиболее распространенные лабораторные животные, использующиеся во многих генетических экспериментах (в частности, бэккроссы M.musculus и M.spretus часто используются для картирования генов).

Филогенетические отношения форм M.musculus, M.domesticus и M.molossinus до сих пор окончательно не установлены - в частности, интенсивно изучается расположенная в Центральной Европе узкая гибридная зона <hybrid zone>, образуемая M.musculus и M.domesticus (по мнению ряда авт. Это подвиды - M.musculus musculus и M.m.domesticus). В норме (при отсутствии Робертсоновских транслокаций <Robertsonian translocation>) в кариотипе M.musculus 40 акроцентрических хромосом. Musca domestica (house fly) - комнатная муха. Hасекомое отряда двукрылых <Diptera>, синантропный космополитический вид, продолжительность жизненного цикла 10-45 дней. Как генетический объект используется в исследованиях устойчивости к инсектицидам (классические работы по устойчивости к ДДТ), при картировании политенных хромосом <polytene chromosomes>.

И др. Mycoplasma - микоплазма. Kласс бактерий, лишенных клеточной стенки и имеющих только плазматическую мембрану. Считается, что М. Являются наиболее примитивными клеточными формами живых организмов. Naegleria gruberi. Свободноживущая почвенная амеба, способная трансформироваться в жгутиковую форму (механизм этого процесса является предметом генетического анализа). Nasonia vitripennis [= Mormoniella vitripennis] (parasitic wasp) - паразитический наездник. Hасекомое из отряда перепончатокрылых, паразитирующее на личинках мясных мух (рода Sarcophaga). Используется в генетических исследованиях для анализа механизмов детерминации пола и параметров партеногенеза <parthenogenesis>, а также для популяционно-генетического анализа отношений “паразит-хозяин”.

Neurospora crassa (red bread mold) - нейроспора, красная хлебная плесень. Гриб из группы аскомицетов. Классический генетический объект - используется для тетрадного анализа <tetrad analysis>, при тестировании биохимических мутаций и др. Nicotiana. N.tabacum, N.plumbaginifolium (tobacco) - табаки. Pод травянистых одно- или многолетних растений семейства пасленовых (Solanaceae). Как генетические объекты используются в различных исследованиях, в частности, в анализе генетической детерминации опухолей, возникающих при гибридизации, и т.п. Notophthalmus viridescens - см. Triturus. Oryzias. O.latipes (medaka, ricefish) - медаки. Oбитающие в Азии мелкие пресноводные (доминируют на рисовых чеках) рыбки семейства карпозубых (Cyprinodontidae) (название “медака” в переводе с японского означает “высокие глаза”).

В 80-е гг. М. Получили широкое распространение в качестве лабораторного объекта (ввиду простоты содержания, высокой плодовитости, короткоцикличности и др.), в настоящее время идет интенсивное накопление разнообразных генетических данных (в первую очередь, в Японии). Oryctolagus cuniculus (rabbit) - кролик. Mлекопитающее отряда зайцеобразных (Lagomorpha). Используется как генетический объект для анализа мутационного процесса, а также часто (в иммуногенетике) для приготовления различного типа сывороток и антител, в молекулярно-генетических экспериментах (например, см. <rabbit pseudogene>). Paracentrotus lividus - см. Echinoidea..