Класс Протококковые (Рrotococcophyceae)

В отличие от вольвоксовых протококковые водоросли характеризуются в вегетативном состоянии полным отсутствием монадной структуры тела. У громадного большинства видов таллом имеет коккоидную структуру. Реже наблюдается пальмеллоидная структура, у одного вида (Protosiphon botryoides) известна примитивно сифональная и у нескольких родов примитивно нитчатая и примитивно пластинчатая структуры. В основном это одноклеточные и ценобиальные, реже колониальные формы, и лишь у видов с примитивно нитчатой и пластинчатой структурами можно говорить о многоклеточности таллома.Несмотря на кажущуюся однородность, протококковые водоросли представляют собой очень обширную и многообразную группу, интересную в теоретическом и весьма важную в практическом отношении.В теоретическом отношении протококковые водоросли интересны прежде всего тем, что в процессе эволюции отдела зеленых водорослей на этом этапе впервые возникла, утвердилась и приобрела широкое развитие коккоидная, типично растительная структура тела.

Именно этот класс стал узловым пунктом в эволюционном развитии зеленых водорослей, именно в его пределах зародились новые ступени морфологической дифференциации тела, представленные ныне сифоновыми, сифонокладовыми, сцепляпками и улотриксовыми водорослями.По строению протопласта протококковые напоминают вольвоксовых. Наиболее примитивные из них еще сохраняют пульсирующие вакуоли, глазок и даже жгутики, хотя последние здесь неподвижны и именуются псевдоцилиями. Наличие этих рудиментарных органелл позволяет выводить происхождение протококковых непосредственно из вольвоксовых. С другой стороны, наличие у некоторых видов протококковых водорослей тенденции давать более или менее долговечный нитчатый или пластинчатый таллом, возникающий в результате деления клеток, указывает на прямой эволюционный переход от протококковых к улотриксовым водорослям.Громадное большинство протококковых - микроскопические формы, лишь в пределах нескольких родов таллом может достигать крупных размеров.

Форма клеток здесь чрезвычайно разнообразна, но преобладающей является шаровидная, эллипсоидная и яйцевидная. Встречаются также веретеновидные, полулунные, серповидные, почковидные и иной формы клетки. Размеры их колеблются примерно от 2 до 30 мкм, но у некоторых видов они могут быть крупнее, длиной до 200-400 мкм, и только у водяной сеточки (Hydrodictyon reticulatum, см. Ниже) длиной до 1,5 см при общих размерах всего таллома (ценобия) до 1 м.Оболочка клеток протококковых водорослей всегда сплошная, из целлюлозы, реже с примесью пектиновых веществ, а у низших форм чисто пектиновая. У многих видов она снаружи снабжена щетинками, иглами, шипиками, бородавками или окружена толстым слоем слизи, что помогает клеткам пассивно парить в толще воды.Хлоропласт в клетках обычно один, стенкоположный, чашевидный, реже пластинчатый или сетчатый, изредка центральный, лишь у немногих видов имеется несколько дисковидных хлоропластов.

Пиреноид в клетке тоже обычно один, базальный, реже центральный или боковой, покрытый общей крахмальной сферой или скорлупками крахмала. Лишь у немногих видов пиреноидов в хлоропласте несколько. У громадного большинства протококковых водорослей клетки одноядерные. Ядро обычно крупных размеров, с хорошо выраженным ядрышком. Сравнительно редко встречаются многоядерные клетки.У протококковых водорослей преобладает бесполое размножение, реже наблюдается половой процесс, иногда они размножаются путем простого деления клеток. Бесполое размножение осуществляется при помощи гемизооспор, зооспор и автоспор. Гемизооспоры, или амебоиды, - наиболее примитивные специализированные клетки бесполого размножения. От зооспор они отличаются отсутствием жгутиков, а от автоспор, кроме того, и отсутствием настоящей оболочки, в связи с чем способны производить амебоидные движения и передвигаться в том или ином направлении.

Зооспоры - дальнейший этап в усложнении бесполого размножения протококковых водорослей. Они характеризуются наличием жгутиков, но еще лишены настоящей оболочки и, как правило, кратковременны. Наконец, автоспоры представляют высший этап в усложнении бесполого размножения протококковых водорослей, они лишены жгутиков и всегда покрыты оболочкой. В громадном большинстве случаев автоспора является миниатюрной копией вегетативной клетки, реже она дооформляется после выхода из оболочки материнской клетки.Половой процесс у протококковых водорослей наблюдается сравнительно редко. Обычно это изогамия, реже гетерогамия. Оогамный половой процесс известен только у очень немногих родов. Наиболее обычными стадиями покоя у протококковых водорослей являются акинеты и цисты.В экологическом отношении протококковые водоросли исключительно многообразны.

В водоемах они принимают активное участие в сложении планктона, бентоса и нейстона, нередко встречаются в перифитоне. Они обычны также в наземных местообитаниях и в почве. Известны среди них эндофитные формы, сцрбионты и даже паразиты. Основную массу видов протококковых составляют все же планктонные формы, размножающиеся автоспорами. Собственно бентосных форм сравнительно немного. В сложении перифитона протококковые играют весьма существенную роль. Здесь в зависимости от субстрата, на котором они живут, протококковые четко подразделяются на эпифитные и эпизойные формы. Последние поселяются обычно на панцирях циклопов и дафний, реже встречаются на их личинках, на олигохетах, коловратках, инфузориях, личинках комаров и других гидробиоптах, причем иногда могут развиваться в массовых количествах, придавая животному ярко-зеленую окраску и вызывая «цветение» воды.В водоемах протококковые водоросли распространены чрезвычайно широко, но наиболее богато они представлены в прудах, в частности в рыбоводных прудах, отстойниках сахарных заводов, биологических прудах и картах полей фильтрации городских очистных сооружений.

Самыми распространенными являются виды родов сценедесмус, анкистродесмус, ооцистис, педиаструм, круцигения, хлорелла, но «цветение» воды могут вызывать лишь некоторые виды. Почти все протококковые водоросли относятся к эвригалинным и эвритермным формам, стеногалинных и стенотермных видов среди них немного. С другой стороны, многие из протококковых являются типичными сфагнофилами. Известны также представители альпийско-арктической флоры, вызывающие образование «зеленого» и «красного» снега.Физиологические особенности протококковых водорослей недостаточно изучены. Исключение составляют только виды родов Chlorella, отчасти Scenedesmus, Ankistrodesmus и Lagerheimia. На этих объектах, ставших классическими моделями растительной клетки, ученые разных стран изучали процесс фотосиптеза и минерального питания зеленых растений, обмен веществ и влияние на растительный организм различных ядов, пестицидов, радиоактивных изотопов и т.

П. Велись также исследования по выяснению влияния различных химических, световых и температурных режимов на развитие кормовых протококковых водорослей для рыбного хозяйства и животноводства. Полученные данные используются в опытах по интенсификации процессов очистки воды от загрязнений биогенного происхождения и по массовому культивированию водорослей на сточной жидкости с целью производства белкового и витаминозного корма. Некоторые виды протококковых водорослей специально изучаются для использования в качестве регенераторов воздуха, воды и пищевой биомассы в условиях замкнутых биологических систем при дальних космических полетах.По количеству видов в водоемах и интенсивности развития протококковые водоросли в целом уступают, и то не всегда, лишь диатомовым водорослям.

Поэтому так велико их значение в общем круговороте веществ и как продуцентов кислорода в водоемах, а значит, велика и их роль в жизпи человека и планеты в целом.Объем протококковых водорослей как систематической группы и номенклатуру их систематических подразделений понимают по-разному. Некоторые систематики рассматривают их как порядок в пределах класса собственно зеленых водорослей (Chlorophyceae), именуя то протококковыми (Protococcales), то хлорококковыми (Chlorococcales). В группу то включают так называемые тетраспоровые (Tetrasporales), то не включают. Другие считают их подклассом или классом.Мы рассматриваем протококковые водоросли как класс и сохраняем за ними латинское название Protococcophyceae.

Кроме двух ранее известных порядков - вакуольных (Vacuolates) и хлорококковых (Chlorococcales), мы устанавливаем в пределах этого класса еще и третий порядок - прототриховых (Prototrichales), включая в него представителей, обладающих способностью образовывать примитивные, иногда лишь кратковременно существующие талломы в виде нитей или паренхиматозных пластинок, т. Е. Представителей с примитивными нитчатой, разнонитчатой и пластинчатой структурами тела. В то время как порядок Vacuolales является естественным переходом от класса Volvocophyceae к классу Protococcophyceae, порядок Prototrichales служит связующим звеном между Protococcophyceae и Ulotrichophyceae. Центральное место в пределах класса Protococcophyceae принадлежит порядку Chlorococcales.Перейдем теперь к последовательному знакомству с главнейшими представителями указанных трех порядков..