Род Монилиния (Мonilinia)

Грибы этого рода образуют склероции в плодах разных растений из семейств розоцветных и брусничных. В цикле развития у них всегда встречается конидиальное плодоношение типа монилия (Monilia). Многие грибы этого рода были впервые подробно изучены крупным русским микологом М. С. Ворониным.Рассмотрим цикл развития гриба Monilinia urnula, паразитирующего на бруснике. Апотеции М. Urnula развиваются из склероциев примерно в середине или во второй половине мая. Аскоспоры попадают на молодые побеги брусники и прорастают. Ростковые трубки проникают через клетки эпидермиса в стебли и листья растения, вызывая характерное заболевание. Стебель пораженного молодого побега становится на определенном протяжении вялым, сморщивается и засыхает (при этом стебель вначале желтеет, затем буреет и наконец почти чер неет), в большинстве случаев он изгибается.

Листья на пораженном участке стебля также буреют, чернеют и засыхают, но чаще всего засыхает и чернеет только нижняя поверхность пластинки листа, а верхняя остается свежей, зеленой.Гифы гриба распространяются но стеблю межклеточно, вначале в камбиальном слое, затем в древесине и даже в сердцевине. В коре их в это время еще нет, хотя кора по большей части уже отмирает и окрашивается в бурый цвет. Гриб выделяет вещества, убивающие клетки стебля брусники, и питается уже мертвыми частями пораженного стебля, являясь, таким образом, типичным некротрофом.После того как в пораженной части стебля все слои коры убиты, начинается бурное и пышное дальнейшее развитие гриба. Теперь появляются в очень большом количестве гифы, которые распространяются между клетками внутренней паренхимы коры и растут в сторону ее наружной части.

Чем больше гифы приближаются к наружной мелкоклеточной зоне коры, тем толще они становятся. Достигнув этой зоны, они распространяются в ней как в радиальном, так и в вертикальном направлении, между отмершими клетками коры и эпидермиса, а также между эпидермисом и кутикулой. В гифах образуется много перегородок, и клетки приобретают более или менее округлую или эллипсоидальную форму. Таким образом, в наружной зоне коры образуется бесцветная псевдопаренхиматическая грибная строма. Она развивается чаще всего на одной стороне стебля, что и вызывает коленообразный изгиб пораженного побега.Из стромы вырастают гифы, которые разрывают кутикулу. Выходящие из стромы гифы всегда снабжены расположенными на одинаковых расстояниях перетяжками, которые придают им характерную четковидную форму.

Вначале эти гифы не имеют ни одной перегородки. Вскоре наступает момент, когда дальнейший верхушечный рост гиф прекращается и они распадаются на отдельные клетки. Каждая клетка теперь становится конидией.Масса конидий появляется на стебле или на нижней поверхности листьев в виде довольно плотного снежно-белого или слегка желтоватого налета. Теперь пораженные, покрытые конидиями стебли издают сильный, очень приятный, миндальный запах. Этот запах привлекает пчел и мух, которые посещают больное растение и переносят конидии на рыльца расцветающих к этому времени цветков здоровых растений.Попадая на рыльце, конидии тотчас же прорастают в них в виде длинных ростковых трубочек, которые по каналу пестика проникают в гнезда молодой завязи брусники, постепенно заполняющиеся гифами гриба.

В этот период развития гриба зараженные ягоды не отличаются от здоровых. Но в дальнейшем гифы гриба проникают в стенки плода и начинается образование склероциев полого шаровидного типа. Затем, примерно в то же время, когда здоровые ягоды начинают краснеть, пораженные приобретают грязную желтовато-бурую окраску, затем темнеющую и становящуюся каштаново-бурой.Одновременно тонкая кожица ягоды сохнет, сморщивается и плотно прижимается к склероцию. Очертания четырех дугообразных ребер склероциев очень отчетливо выступают через кожицу, и каждая ягода, содержащая склероции, становится сплющенной и ребристой.Ягоды со склероциями очень легко отделяются от плодоножек и перезимовывают на мху, среди лесного опада.

Весной, когда снег тает, в склероциях, еще под снежным покровом при сравнительно низкой температуре, образуются зачатки плодовых тел. Апотеции вырастают по одному из каждого склероция и созревают в конце апреля или начале мая.Monilinia ledi образует склероции в плодах багульника. Этот гриб примечателен тем, что у него встречается резко выраженная разнохозяйность. Копидиальную стадию его нельзя найти на багульнике, так как она встречается на молодых побегах голубики. Такая смена питающих растений, обычная для ржавчинных грибов, в других группах грибов встречается очень редко, и М. Ledi - интересный пример этого феномена.Monilinia fructigena является наиболее известным и важным в хозяйственном отношении видом этого рода.

Этот возбудитель черной гнили яблок и других семечковых плодовых культур встречается практически в каждом фруктовом саду. Пораженные грибом яблоки буреют и покрываются желтоватыми подушечками конидиеносцев (табл. 21). Первичное заражение происходит посредством конидий, через рыльце, но конидии с больных яблок заражают все новые и новые плоды. В пораженных плодах развиваются полые шаровидные склероции, в результате чего яблоки чернеют.В отличие от других грибов рода Monilinia у М. Fructigena сумчатая стадия (апотеции) развивается исключительно редко. Чаще всего перезимовывающие склероции прорастают весной снова в виде конидий. Так, у М. Fructigena и возбудителя гнили косточковых пород М. Cinerea наблюдается сильное уменьшение значения сумчатой стадии в цикле развития.

Известны лишь немногие случаи, когда при очень благоприятных условиях отмечено развитие анотециев М. Fructigena..