Фототрофный, Гетеротрофный и Миксотрофный Типы Питания Водорослей

Фотоавтотрофный способ питания с помощью фотосинтеза по масштабам и значимости стал, как мы видели, одним из основных способов питания водорослей и других зеленых растений. В разных отделах водорослей есть виды, которые являются строгими (облигатными) фотосинтетиками. К их числу относятся, например, из сине-зеленых водорослей Anabaena cylindrica, A. Variabilis, Anacystis nidulans, некоторые штаммы Nostoc muscorum и др. Из зеленых - ряд видов Chlorococcum, некоторые виды Chlamydomonas, такие виды Xanthophyta, как Polyedriella helvetica и Monodus subterranea. Ряд штаммов диатомей.Однако многие водоросли обладают способностью достаточно легко переключаться в определенных условиях с фотоавтотрофного способа питания на ассимиляцию различных органических соединений и осуществлять гетеротрофный или фотогетеротрофный тип питания или сочетать эти способы питания с фотосинтезом.Способность к росту на органических средах в темноте или на свету в отсутствие С02 показана для большого числа видов, относящихся к сине-зеленым, зеленым, желто-зеленым, диатомовым и другим водорослям.Известны также формы водорослей, которые относятся к числу ауксотрофных организмов и нуждаются в экзогенных источниках некоторых физиологически активных органических веществ, в частности в витаминах В12, В1 в биотине.Таким образом, многие водоросли, обладая способностью осуществлять фотосинтез, не являются в то же время облигатными фотоавтотрофными организмами и отличаются высокой пластичностью и большим разнообразием типов питания.Способность водорослей усваивать те или иные органические вещества существенным образом зависит не только от химической природы этих веществ, но и от генетических свойств штамма.

Так, например, сравнительное изучение способности различных видов и штаммов хлореллы использовать для гетеротрофного роста (в темноте) такие углеводы, как глюкоза, галактоза, манноза, фруктоза, арабиноза, мальтоза, лактоза и сахароза, показало, что наилучшим источником углерода для большинства культур является глюкоза. Вместе с тем среди изученных форм хлореллы были обнаружены и такие штаммы, которые росли на галактозе значительно лучше, чем на глюкозе. Ряд штаммов эффективно иснользовали как глюкозу, так и галактозу. Некоторые формы использовали фруктозу примерно так же, как глюкозу, но в несколько раз хуже росли на среде с галактозой. Малопригодными в качестве источника углерода для большинства культур оказались манноза, фруктоза, лактоза и сахароза, хотя некоторые штаммы хлореллы могли использовать и эти сахара.

Такое же разнообразие свойств штаммов в отношении их способности использовать различные сахара найдено и для других зеленых, а также сине-зеленых и желто-зеленых и некоторых других водорослей.В качестве органического источника углерода для гетеротрофного роста водорослей пригодны также ацетат, пируват и некоторые другие органические кислоты, хотя степень и характер их использования, так же как и в случае ассимиляции сахаров, зависит от свойств культур.Гетеротрофпый рост водорослей в темноте идет значительно медленное, чем автотрофный рост на свету. При освещении водорослей, культивируемых на средах, например с глюкозой, но без С02, наблюдается повышение скорости их роста и усвоения глюкозы. При этом культуры переходят к фотогетеротрофпому типу питания, когда АТФ, возникающая в реакциях фотосинтетического фосфорилирования, используется для ассимиляции глюкозы.

На примере ряда штаммов хлореллы показано, что в случае обеспечения углекислотой культур, выращиваемых на свету на среде с глюкозой, клетки водорослей могут переходить к миксотрофному типу питания. Скорость роста и продуктивность таких культур превышают скорость их роста при автотрофном питании и равна примерно сумме их продуктивности при фотогетеротрофном и автотрофном питании. Вместе с тем это, очевидно, не является общей закономерностью, и соотношение различных типов питания в клетках водорослей может существенно меняться в зависимости от физиолого-биохимических свойств культуры и особенностей организации внутриклеточных регуляторных процессов. В результате изучения путей биохимических превращений органических веществ, поглощаемых клетками разных водорослей в условиях фотогетеротрофного и миксотрофного питания, а также изменения активности хлоропластных и цитоплазматических ферментов при переходе от автотрофного к указанным типам питания, сейчас начинают проясняться некоторые внутренние механизмы перестройки метаболизма водорослей при смене типов питания.

В ряде случаев переход к фотогетеротрофному питанию сопряжен с индукцией дополнительных ферментных систем, участвующих в преобразовании поглощаемых клеткой органических веществ. Так, например, показана индукция изоцитратлиазы у Euglena gracilis под влиянием ацетата. У некоторых форм хлореллы найдена под влиянием сахарозы индукция инвертазы, которая расщепляет молекулу этого сахара на глюкозу и фруктозу. Активность некоторых ферментов фотосинтетического аппарата, в частности ферментов цикла Кальвина, может несколько снижаться при переходе культур водорослей к использованию органических источников углерода. Поглощаемые клетками органические вещества иногда окисляются до С02, которая в дальнейшем может использоваться в реакциях фотосинтеза.

С другой стороны, может иметь место и прямое использование органических источников углерода. Ацетата - через цикл глиоксиловой кислоты, глюкозы - через гексокиназпую реакцию. Возможность прямой (не опосредованной через фотосинтез) ассимиляции углерода из органических источников показана, например, для Chlamydomonas mundata и Chlamydobotrys stellata, когда усвоение ацетата этими водорослями практически не изменялось при экспериментальном выключении фотосинтетического аппарата с помощью специфических ингибиторов фотосинтеза. Аналогичную картину наблюдали на Chlamydomonas reinhardii. Фотосинтетический аппарат ингибировали с помощью рифампицина - специфического ингибитора синтеза хлоропластных РНК, а рост водорослей поддерживали с помощью глюкозы.Помимо использования органических соединений в качестве источника углерода, водоросли способны переключаться с ассимиляции неорганического нитратного азота на усвоение органических источников азота - мочевины, амидов и некоторых аминокислот.

Гетеротрофпая ассимиляция азота - усвоение азота из органических соединений - неоднократно доказана для водорослей как факультативная форма азотного питания.При этом, так же как и в случае усвоения углеводов и органических кислот, использование водорослями аминокислот существенным образом зависит от физиолого-биохимических свойств штаммов. Показано, что такие аминокислоты, как аргинин, гликокол, орнитин, могут использовать все штаммы хлореллы, в то время как аланин, аспарагин, серии, цистеин - только отдельные культуры. Лизин, валин, гистидин, метионин и триптофан приводили к подавлению роста некоторых форм водорослей.Одной из характерных особенностей некоторых представителей сине-зеленых водорослей является их способность обходиться вообще без связанных форм азота и осуществлять фиксацию свободного азота атмосферы аналогично азотфиксирующим микроорганизмам.Многообразие и пластичность способов питания водорослей позволяют им иметь широкие ареалы и занимать разнообразные экологические ниши.Исследование способов питания водорослей позволило ввести многие из них в промышленную (массовую) культуру..