Глюконеогенез

Биохимич. Процесс образования глюкозы из неуглеводных предшественников. Общим центр, путём Г. В живых организмах является биосинтез глюкозы из пировиноградной к-ты (пирувата). Общее уравнение Г. 2 пируват + 4 АТФ + 2 ГТФ (ИТФ) + + 2 НАД• Н + 2Н+ + 6Н20 = глюкоза + + 4 АДФ + 2 ГДФ (ИДФ) + 6Н3Р04 + + 2 НАД+. Г. Реализуется путём обращения большинства стадий гликолиза (реакции 2,4-9, см. На схеме при ст. Гликолиз), и 3 необратимые стадии гликолиза (реакции 1, 3, 10) заменены в Г. «обходными» реакциями (14-18), термодинамически выгодными для синтеза. Г. Начинается карбоксилированием пиру-вата в митохондриях с. Образованием ща-велевоуксусной к-ты, к-рая затем восстанавливается в яблочную к-ту. Яблочная к-та выходит из митохондрий и в цитоплазме превращается в щавелево-уксусную к-ту, подвергающуюся декар-боксилированию с образованием фосфое-нолпирувата.

В обратимых реакциях гликолиза фосфоенолпируват превращается в фруктозо-1-6-дифосфат. Процесс Г. Завершается необратимыми «обходными» реакциями гидролиза фруктозо-1-6-дифосфата до фруктозо-6-фосфата и глюкозо-6-фосфата, возникающего при изомеризации фруктозо-6-фосфата, до глюкозы. Г., происходящий у человека и животных гл. Обр. В печени и в меньшей степени в почках и слизистой оболочке кишечника, особенно активно идёт при голодании, а также в период восстановления после интенсивной мышечной работы. Важнейшим предшественником углеводов в организме животных служит молочная к-та (лактат), образующаяся при работе мышц в процессе гликолиза и поступающая в печень с током крови (см. Кори Цикл). Превращение лактата в пируват осуществляется под действием гликолитич.

Фермента лактатдегидрогеназы. Субстратами Г. Могут служить также промежуточные продукты трикарбоно-вых кислот цикла, гликогенные аминокислоты и возникающий при гидролизе нейтральных жиров глицерин. У растений и микроорганизмов субстратом Г. Является также ацетил-КоА (или жирные к-ты, расщепляющиеся с образованием ацетил-КоА), вступающий в реакции глиоксилатного цикла. Образование глюкозы у растений происходит также при восстановлении СОг в темновой фазе фотосинтеза (цикл Калвина), а у фотосинтезирующих бактерий возможно обращение цикла трикарбоновых к-т и образование фосфоенолпирувата при восстановлении трёх молекул СО2. Регуляция Г. Осуществляется внутриклеточными (соотношением субстратов и промежуточных продуктов Г., аденозинфосфорных к-т и т.

Д.) и внеклеточными механизмами (доступностью субстратов, гормонами и др.)..